华南深水相二叠纪—三叠纪之交的双壳类动物群

发布时间：2019-03-17 10:52

【摘要】：二叠纪-三叠纪之交的生物大灭绝事件促使了生态系统从古生代类型向中生代类型的转变,同时,软体动物中的双壳类和腹足类取代腕足类成为海洋底栖群落的主导。本文选取来自华南不同相区的7条二叠系-三叠系界线附近的剖面(深水相：广西东攀剖面、贵州新民剖面、湖南桑植剖面、贵州断杉剖面、广西派篦剖面；浅水碎屑岩相：贵州中寨剖面；碳酸盐台地相：浙江黄芝山剖面),对其中的双壳类化石(共32属77种,1031枚双壳类化石),特别是晚二叠世的材料,进行了系统的生物地层和生物群落的描述与对比；并对其中18属34种进行了系统分类学描述,建立1新属Yinipecten gen. nov.、2新种Palaeolima xinminensis sp. nov.和Yinipecten prosoclinus sp. nov.。此外,本文还对早三叠世繁盛一时的Claraiidae科的形态演化(韧带构造、足丝凹口等)、大小变化等问题进行了较深入地探讨。参考目前华南地区的标准双壳类分带,本文将研究剖面进行了双壳类化石带的划分。东攀剖面自下而上的两个双壳类化石带分别为Hunanopecten exilis带(长兴期)和Claraia griesbachi-C. dieneri带(格里斯巴赫期)；新民剖面自下而上分别为Hunanopecten exilis-H. qujiangensis带(长兴期)和Claraia liuqiaoensis顶峰带(长兴期最晚期和格里斯巴赫期最早期)；桑植剖面自下而上分别为Hunanopecten exilis带(长兴期)和Claraia wangi带(格里斯巴赫期)；断杉剖面识别出Hunanopecten exilis-H. qujiangensis带(长兴期)；中寨剖面自下而上可分为Pernopecten huayingshanensis带(长兴期)、Eumorphotis venetiana带(长兴期最晚期到格里斯巴赫最早期)和Claraia wangi-C. griesbachi带(格里斯巴赫期)。本文深水相3个剖面的长兴期双壳类化石带均可与华南标准分带Hunanopecten exilis带直接对比：浅水碎屑岩相的中寨剖面根据带内的Tambanella、Pernopecten huayingshanensis等属种也可将时代确定到长兴期。传统上指代“过渡层”的双壳类分带Pteria ussurica variablis-Towapteria scythica带在中寨剖面和黄芝山剖面能够识别出与之相当的带,即Eumorphotis venetiana带和Eumorphotis venetiana-Towapteria scythica-Pteria ussurica variablis带。新民剖面所划分出的Claraia liuqiaoensis顶峰带在时代上与Pteria ussurica variablis-Towapteria scythica带相当,但未见其中的常见分子(Pteria、Towapteria或Eumorphotis venetiana),其他深水相剖面则未发现可与之对比的双壳类化石带。早三叠世的Claraia对地层划分和对比有重要意义,本次研究在东攀剖面、桑植剖面和黄芝山剖面所划分的Claraia分带可与标准的Claraia wangi带在全球范围进行时代上的对比通过统计各剖面的双壳类分异度和丰度数据,本文在研究区5个剖面识别出如下晚二叠世双壳类群落：1.东攀剖面的Hunanopecten exilis-Euchondria fusuiensis群落,共包括双壳类16属23种,226枚化石,核心分子有Euchondria fusuiensis、Hunanopecten exilis、H. qujiangensis、 Parallelodon changhsingensis、Yinipecten intermedia、Claraia liuqiaoensis和Palaeoneilo guizhouensis。该群落的主要特色在于“土著分子"Euchondria fusuiensis在丰度上占优(占总数的30%),体现了该剖面较强的地区性特色；2.新民剖面的Paradoxipecten jiaheensis-Euchondria jiaheensis群落,共包括双壳类16属18种,256枚化石,核心分子有Paradoxipecten jiaheensis, Euchondria jiaheensis, Pteria? sp., Nuculopsis wymmensis、Hunanopecten exilis和Claraia liuqiaoensis,该剖面各项多样性参数与东攀剖面的Hunanopecten exilis-Euchondria fusuiensis群落类似,说明两群落多样性水平基本一致,但比较之下,新民剖面的核心分子在华南其他剖面或本文剖面皆有报道,缺乏“土著分子”；3.断杉剖面的Paradoxipecten jiaheensis-Pteria？ sp群落,共包含双壳类8属9种,161枚化石,核心分子有Paradoxipecten jiaheensis、Pteria？ sp和Phestia hunanensis,此三种在新民剖面的Paradoxipecten jiaheensis-Euchondria jiaheensis群落内也都有报道,且颇为丰富,说明两剖面在晚二叠世双壳类面貌上存在较高的相似性；4.桑植剖面的Hunanopecten exilis群落,共包含双壳类6属7种,48枚化石,核心分子有Hunanopecten exilis、Euchondria jiaheensis和Hunanopecten qujiangensis。该群落的多样性数据与其他群落相比,优势度最高(D=0.4253),香侬指数最低(S=1.249),说明其双壳类群落多样性最低,其原因与该剖面在长兴期的缺氧环境相关；5.中寨剖面的Pernopecten-Streblochondria群落,共包含双壳类13属15种,核心分子为Astartella symmetrica、Streblochondria sp. Pernopecten huayingshanensis、Tambanella cf. gujoensis和Palaeoneilo guizhouensis。虽然该群落的样品个数不多,但均匀度是各剖面中最高的(E=0.5988),也就是说各种的分布情况相对均匀,因而在群落多样性上仍要大于同期的断杉剖面和桑植剖面。另外,该剖面的双壳类群落与本研究中的深水相双壳类群落存在明显差异：一方面,深水相群落中较常见的Hunanopecten、Euchondria和Paradoxipecten等属在该剖面的数量都不多(都未作为核心分子),同样地,中寨剖面的核心分子Pernopecten huayingshanensis在深水相剖面中虽也有出现,但数量很少；另一方面,该剖面的内栖型分子丰度在核心分子中比例明显高于其他剖面(中寨剖面为42%；东攀剖面为5%;断杉剖面为31%;新民剖面为13%;桑植剖面为0)。本研究对3个剖面的早三叠世双壳类群落进行了报道,分别为东攀剖面的Claraia griesbachi-C. dieneri群落、桑植剖面的Claraia wangi-C. griesbachi群落和中寨剖面的Claraia griesbachi-C. stachei群落。这三个群落属于典型的早三叠世Claraia主导的双壳类群落,均以Claraia的繁盛为特点,不同点在于,桑植剖面的Claraia wangi-C. griesbachi群落中的Claraia均为壳面光滑,纹饰欠发育的类型,未见放射饰发育的类型；中寨剖面除了常见有Claraia stachei和Claraia radialis这些放射饰发育的Claraia,还经常在一些层位产出射饰发育的Eumorphotis化石。为了进一步研究双壳类群落与环境之间的关系,本文选取了研究程度较高的东攀剖面作为研究对象。对各层位双壳类化石产出的聚类分析表明,东攀剖面的双壳类动物群在二叠纪-三叠纪界线以前并未发生显著的更替,一直处于相对稳定的情况,特别是晚二叠世群落核心分子之一的Euchondria fusuiensis,在各层位都有较多的数量。然而,前人研究发现,在东攀剖面晚二叠世的地层中记录了多次显著的环境变化,如海平面和古生产力的明显降低,在这样强烈的环境变化下,双壳类动物群毫无变化是难以想象的。研究发现,东攀剖面晚二叠世的双壳类动物群中仅表栖型分子相对稳定,内栖类型和半内栖类型的分子仅集中出现于第2、3、8层中,这是因为内栖类型对于环境的波动更为敏感,对生存条件的要求也更加苛刻(充足的食物来源等),因此,当4-6层出现海水缺氧、海平面下降、古生产力水平降低的环境时,内栖类型的双壳类便立刻迁出,待环境适宜时再迁回。有意思的是,东攀剖面第8层的古生产力水平依然很低,而双壳类的分异度在这一层位却突然增高,腕足类的丰度也在该层位维持在很高的水平。由于该层位发现了大量的碳屑,指示该时期陆地风化作用增强,更多的陆源物质注入到海洋,因此,本文认为该层位这种双壳类高分异度很可能是因为陆源物质的注入为该地区双壳类动物群提供了食物来源。不过,这种陆源物质的注入也会带来消极的作用,例如会导致海水变得浑浊,影响到营滤食生活的腕足类以及表栖型双壳类的滤食效率,这可能也是造成该层位腕足类个体发生小型化的原因；相比之下,内栖型双壳类多以沉积物为食,水体浑浊则不会直接影响到它们的进食效率。从化石的产出来看,第8层的繁盛并没有延续,很快内栖类型的双壳类再度从东攀剖面晚二叠世的记录中消失。本文的研究还发现,前人根据δ13Corg将东攀剖面的第9层与煤山D剖面的25层(二叠纪末大灭绝的主幕)对应,但在东攀剖面,该层位对于腕足类和双壳类而言都没有发生灭绝的现象,晚二叠世的双壳类群落可继续上延至12层(即二叠纪-三叠纪界线附近),腕足类在第9层的丰度和分异度上也没有出现消减。至二叠纪-三叠纪界线之后,晚二叠世地区性特色的Hunanopecten exilis-Euchondria fusuiensis群落被早三叠世世界性分布的Claraia griesbachi-C. dieneri群落所取代。Claraia在早三叠世的快速繁盛在学术界引起了广泛的关注。前人报道了一些早三叠世Claraia的人字形韧带结构,从而证实了其是晚古生代的Dunbarella (Pterinopectinidae科)演化而来。由于Claraia韧带区除了发育完整人字形韧带外,后部还发育有一系列不完整人字形韧带,较只发育完整人字形韧带的Pterinopectinidae更复杂,因此,目前学术界将Claraia独立于Pterinopectinidae科而列入Claraiidae科。目前,对于二叠纪克氏蛤的韧带构造还没有详实的报道,本文来自贵州新民剖面的Claraia liuqiaoensis的标本上保存了较完好的韧带构造,可见4组完整的人字形韧带；在东攀剖面的C. liuqiaoensis标本上发现了韧带区后部有若干根呈波状的不完整人字形韧带。这些材料表明,二叠纪克氏蛤与早三叠世克氏蛤在韧带结构上没有区别。在一些早三叠世Claraia wangi的标本出现了人字形韧带(Claraiinae亚科特点)和平行韧带(Chuluariinae亚科特点)两种韧带结构,从化石鉴定的角度,这一区别已达亚科级别,本文认为Chuluariinae亚科很可能是由一些韧带结构“不稳定”的Claraia(如此处的Claraia wangi)演化而来。Claraia其他的后裔还可能包括Crittendenia-Eobuchia这一演化序列。前人学者曾将Claraia足丝凹口形态分为Pseudoclaraia类型(足丝凹口狭,内端指向壳顶)、Claraia类型(足丝凹口平展)以及Claraioides(足丝凹口内端指向后腹方)并分别定为3个不同的属。目前,Pseudoclaraia类型和Claraia类型足丝凹口已被证实二者存在过渡类型,即Pseudoclaraia为Claraia的次异名。对Claraioides的属级有效性一直存在争议,本文新民剖面的材料表明,Claraia liuqiaoensis会出现Claraia类型和Claraioides类型两种足丝凹口,因此,本文认为Claraioides也应为Claraia的次异名,根据时间关系推测,前者是由后者演化而来。本文统计全球Claraia已知种(共厘定出43种,其中42种分布于长兴期至早三叠世)的地史延限,并将这些种按照放射饰发育与否归为两类。结果表明：晚二叠世Claraia种仅13种,到格里斯巴赫期迅速增长为32种,在随后迪纳尔期(16种)和史密斯期(8种)不断降低,并最终灭绝于史密斯期和司派斯期之间的灭绝事件；Claraia在演化过程中,发育放射饰的种所占比例一直处于50%左右的稳定状态。另外,本文对“二叠纪”、“界线层”和“早三叠世”的Claraia进行了大小的统计,发现Claraia从二叠纪到三叠纪个体出现了变小的现象,此现象可能是克氏蛤为适应早三叠世波动的环境,移动能力有所增强(足丝凹口变狭而浅的种明显占优),导致对食物的需求有所增加,个体变小；同时,个体变小又反过来增强了克氏蛤的移动能力,这也是Claraia对灾变环境的一种适应。总之,二叠纪-三叠纪之交,Claraiidae科从韧带结构到外部形态都存在较大的变异,这些形态上的不稳定可能都是由于灾变环境下不稳定的生存条件所造成的。
[Abstract]:......
【学位授予单位】：中国地质大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2015
【分类号】：Q915

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