寒武纪早期宽川铺生物群中微生物化石与相关显微结构

发布时间：2020-09-12 19:47

　　微生物是生态系统的重要组成部分,微生物的生命活动与宏观和微观的环境都有密切联系。微生物及其相关的化石记录的研究,不仅能全面揭示史前生物和生态面貌,也能对生命与环境的协同演化提供新的信息。在寒武纪早期这一关键的地质历史阶段,我国的磷酸盐化微体化石库研究已经取得丰硕成果,但是绝大多数研究集中在微体动植物方面。对微生物,尤其是细菌及其相关化石研究还十分有限。已知的研究对象也主要集中在蓝细菌类化石上,研究内容主要是形态描述和系统分类,缺乏对微生物与地质过程以及化石埋藏保存之间关系的讨论。本研究的基础建立在寒武纪早期陕南宽川铺生物群中近年发现的大量微生物化石新种类和显微结构新现象。这些材料一方面提供空前丰富而细致的形态学信息;另一方面呈现了微生物化石与相关显微结构,乃至其他微体动物化石之间明显而复杂的互动关系,使之可以结合传统形态学观察,化石埋藏保存机制,微生物的行为和生活环境,化石的超微结构和化学成分等多个方面,从新的角度认识理解这一重要时期的磷酸盐化微生物相关化石。论文涉及的具体内容包括:1)钻孔微生物与异质体拖曳迹(ambient inclusion trails,简称AITs)。从形态学和埋藏学角度综合分析了微体化石上共存的钻孔蓝细菌,钻孔真菌和AITs三种微型管状结构。报道并讨论了首次发现的有机碳质AITs末端推进颗粒。通过分析AITs在原牙形类化石上特殊的环绕分布模式,探讨了其与原牙形类原始成分的关系;2)非矿化动物体的微生物假形。发现并描述了能够完全或部分复刻动物体外形轮廓的微生物假形化石,分析了不同种类微生物假形的生成过程,并与现代埋藏学实验中的微生物假形进行对比;3)对已经发现报道过的蓝细菌类化石补充一些新的信息。例如寒武松藻的完整藻丝末端和细胞结构以及葛万藻多样的保存模式。研究取得的主要认识有:1)分析了钻孔蓝细菌,钻孔真菌和AITs在形态特征,生成阶段,保存模式上的本质不同,建立三者鉴别的完整的理论模型,澄清了长久以来存在的模糊性;新型碳质末端推进颗粒不仅丰富了AITs成因和形态的多样化解释,还得以通过碳质物拉曼光谱温度计推测出化石群经历了极低变质作用,为AITs的形成条件求得一个热演化温度上限(232~261°C);通过解析AITs螺旋环绕模式形成的条件和过程,推测了寒武纪早期的原牙形类原始成分应该以坚硬的有机质为主;2)宽川铺生物群中,能够识别出4种复刻动物体外轮廓的完全假形和1种仅针对古球蛋类表面瘤点的不完全微生物假形。完全假形有微生物体填铸交代和微生物膜稳化定型两种作用模式。讨论了微生物假形对软躯体保存的影响和潜力,提供了一种新型磷酸盐化非矿化组织保存的可能性;3)寒武松藻菌丝的尖削末端和扁平串列的细胞结构强化了其蓝细菌的属性,并且可能与束枝藻属的类群更为接近。螺纹管属化石的大小变化范围可以相当宽泛。葛万藻菌丝在不同的条件下,依据其胶鞘钙化程度和埋藏过程的差异,可以形成多种迥异的化石形态。这些都说明在蓝细菌类化石研究中,一方面有赖于新的细节特征的发现,另一方面也要充分考虑埋藏保存因素对化石的影响。
【学位单位】：西北大学
【学位级别】：博士
【学位年份】：2018
【中图分类】：P534.41;Q913.2
【部分图文】：

序列,16SrRNA序列,系统发育树,古菌

微生物是生物圈至关重要的组成部分。但与“动物”，“植物”分别对应生物分类中动物界和植物界不同，“微生物”并不是一个严格的生物系统分类类群，泛指一系列体微小，肉眼难以分辨的生物总和。主要包括细菌（bacteria）；古菌（Archaea）；真（fungi）；原生动物（protozoa）；多种微体藻类（algae)以及非细胞生物——病毒。具有细胞结构的生物依据 16S 核糖体 RNA（16SrRNA）序列上的差别，两类原核生（细菌和古菌）被认为是和真核生物一起从一个具有原始遗传机制的最后共同祖先Last Universal Common/Cellular Ancestor，简称 LUCA ）分别演化而来，因此三者分被置为一个“域”，是比“界”高一级的分类系统，即：（真）细菌域，古菌域，真核物域（Woese & Fox, 1977; Woese et al., 1990）。其中细菌域和古菌域全部为微生物，核生物域中除了动物和植物外，大部分类群也属于微生物的研究范畴，最典型的有黏菌，真菌和各种原生的动物（图 1.1）。在本文中，所涉及的微生物主要指细菌和真菌，后同。

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关于 LUCA 的最初认识，认为其由许多简单的“原胞”实体松散地聚集而形成的多样化的群落，它们形成一个“基因池”，相互之间可以进行基因的水平转移（Woese et al., 1990）。之后的研究发现了古菌域 TACK 超门 (Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota,Korarchaeota)可能是细菌域、古菌域以及真核生物的共同起源（Lake et al., 1984; Williamset al., 2012; 2013）。此外，还有研究认为 LUCA 不是简单的原始的原核生物，而是由许多的原始真核细胞（protoeukaryotes）组成的复杂的群体，而古菌和细菌是因为 LUCA丢失了部分冗余的基因缩减进化(reductive evolution)而来（Glansdorff et al., 2008）。关于地球生命最早的实体化石记录，一度被认为是产出于澳大利亚西北部 Apex 硅质岩中的丝状体，推测属于蓝细菌化石，距今约 3, 465 Ma（Schopf , 1993）。针对这一类化石，最近的地球化学研究更加强化了其生命属性。通过离子探针（SIMS）进行的化石原位分析发现，丝状体的δ13C 指标可以与现生的光合自养细菌以及产甲烷古菌对应，可能与海底热泉环境有关（Schopf et al., 2018）。

沉积构造,成因分类,微生物,成因

西北大学博士学位论文t al., 2017）。沉积构造（MISS）因沉积构造（Microbially Induced Sedimentary Structures）是膜（microbial biofilms）或微生物席（microbial biomats）与、沉积作用、搬运作用和变形作用等）相互协调而形成的原表现形式（图 1.3）（Noffke et al., 2001, 2003; Gerdes et al., 2

【参考文献】