滇东-黔中寒武系第2统背甲连三叶虫进化生物学研究

发布时间：2020-10-22 20:22

　　 三叶虫个体发育研究为探索早期节肢动物的发生、发展和演化提供了直接证据。背甲铰连、含不同生长期的个体发育序列使得体节发育模式研究成为可能。本文主要基于两种寒武纪三叶虫的个体发育序列来探讨三叶虫的生长发育现象。采集于贵州省瓮安县朵丁剖面的寒武系明心寺组的朵丁朵丁虫(Duodingia duodingensis)展示了从幼虫期到成虫期相当完整的个体发育序列。分节期第1阶段包括了三个亚阶段,是在多节类三叶虫中的首次报道。伴随着生长,D.duodingensis由已知最早期的0.47 mm长的幼虫生长成为6.01 mm的已知最大成虫,其主要形态学变化包括:背沟向前延伸直至前边缘;头鞍的前两节收缩变窄直至窄于L1,使头鞍保持梯形状;固定颊宽度由略窄于头鞍变成只有头鞍宽度的一半;尾甲由半圆形变为“W”形,最后呈半椭圆形。依据详细的生长变化证据,修定其成虫由9个胸节组成。基于分节期内的尾甲体节数的不同,笔者假设了三种可能的分节模式:1)连续发育,体节削减期与加积期交替进行;2)种内变异,“3节尾甲”形态展示了同期发育(synarthromeric development)模式并证明表变态生长阶段与成虫期生长阶段是同时开始进行的,而“4节尾甲”形态展示了早增节发育(protomeric development)模式证明表变态生长阶段发生前,需要释放最后一个胸节,才能进入成虫期;3)表型变异,3节或4节的尾甲代表单个龄期内的变异,表明需经历一相对较长的均衡生长阶段。寒武系第3阶的小石坝生物群产出的标准张山虫(Zhangshania typica)为川南和滇东地区的地层对比提供了可靠的证据。因此,笔者等使用李善姬等使用的Yiliangella–Zhangshania化石带,代替了先前使用的Yiliangella化石带,确认昆明地区的红井哨组可与乐山地区的张山段相对比。Z.typica代表这一地层中的主导物种,展示了较为完整的胚后个体发育序列,其已知背甲长度由幼虫期个体的0.55mm逐渐增生到成虫期个体的85.00 mm。个体发育中的主要形态学变化包括:头盖先由圆形渐变成梯形,再渐变成亚梯形;头鞍由棒状渐变成圆柱形,最后变成圆椎形;固定颊相比头鞍逐渐变窄;眼脊与头鞍逐渐分离,且前端分叉;活动颊逐渐增宽,颊刺逐渐变长;由中间胸节肋刺最长变成后部胸节肋刺最长;一对尾刺随着尾的增长可长达13.03 mm。个体发育序列、体节发育模式显示了分节期内延长的均衡阶段。从分节期转入成虫期,尾甲添加了两个体节。在此之后,尾甲后端的生长点持续增加新的体节直至7个体节形成。这种生长方式代表了典型的晚增节发育(protarthrous development)。通过计算分节期的每次蜕壳生长率,成虫期阶段可能经历了多个龄期的发育。尾刺的增长证明其躯干后部的生长率相对较大。此外,本文还报道了盛产Z.typica的地层中高度矿化的宏观藻类化石,包括四种新的海藻化石:Doulia rara gen.et sp.nov.,Eolaminaria simigladiola sp.nov.,Singulariphyca ramosa gen.et sp.nov.和Rugophyca longa gen.et sp.nov.。它们的发现弥补了澄江生物群和凯里生物群之间藻类化石详细记录缺失的一部分。这些藻类的埋藏现象结合共生的Z.typica埋藏特征(包括稀有保存的软体部分—触角),证明了这段地层产出的化石组合代表了经过时间筛选的、快速埋藏的古生态群落,其中一些个体埋藏在它们原来生活或栖息的地方。
【学位单位】：云南大学
【学位级别】：博士
【学位年份】：2018
【中图分类】：Q915
【部分图文】：

2 图 1-1 早奥陶世三叶虫 Shumardia(Conophrys) salopiensis 的个体发育(引自 Stubblefield 1926[10], 图版 14)mardia(Conophrys) salopiensis 是代表最早的三叶虫个体发育被描述的。图中带有最长肋刺的胸节可作，显示了体节是如何随着生长从尾甲的末端过度到胸节的。注：图中的放大比例在本文中非实际比例

4 图 1-2 三叶虫个体发育展示的体节发育模式图(引自 Hughes et al. 2006[25], 图 2)叶虫的个体发育展示了体节发生规律，新的体节在尾甲后端的生长区域处最先显现出来，而尾甲的最前一个体节依次被释放成为铰连的胸节。增节变态（anamorphic）和表变态（epimorphic）因成虫期和分的转换阶段的体节表达现象不同而不同。M 代表的大肋节展示了一个体节是如何从最初地生长区域到最胸节。

图 3–1 化石采集地理图和产出地层图A，地理图显示：中国贵州省瓮安县永和镇朵丁剖面（五角星标记着化石采集点）。B，地层图显示：Duodingiaduodingensis 采集于朵丁剖面寒武系第 2 统第 3 阶明心寺组底部的钙质页岩（图中的迷你版三叶虫标志为采集层位）。 都与头盖存在轻微脱离的现象，因此这些标本可能说明了，这些个体代表蜕去的旧壳。除了这些完整的标本，还有些不铰连的外壳标本(像头盖、胸节、活动颊、尾甲)，这些可能都是因为长时间的被暴露在海底，经过海浪的冲刷筛选、自然腐烂降解或生物扰动而形成的，之后再被埋藏。总体而言，这一化石层包含了长期搬运或降解的碎片、蜕去的旧壳以及死尸，证明了这段地层是经过长时间水流筛选而埋藏的一个古生态环境：长期腐烂或近距离搬用的个体、蜕壳不久的旧骨骼、完整的尸体。
【参考文献】

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本文编号：2852050