基因组选择方法的比较与多变量GBLUP模型研究

发布时间：2020-09-25 15:17

　　基因组选择(genomicselection,GS)在全基因组范围内同时估计出所有标记的效应,进而对表型未知的群体做出合理的预测,为动植物育种提供了新的方法。目前已有的GS方法主要包括:RR-BLUP、GBLUP、BayesA、BayesB、BayesCπ和Bayesian LASSO等。明确以上各种方法的特点和适用条件,具有十分重要的理论价值和现实意义,因此本文开展了对这些GS方法的比较研究。此外传统的GS方法专注于对单一环境下单个性状的预测,忽略了性状之间的遗传相关和不同环境之间的关联。而且它们大多只考虑最简单的加性效应,不能有效估计显性等非加性效应。本研究开发了包含显性效应的多变量(multivariate,MV)GS模型,进行多性状或多环境的联合分析,以实现对目标性状更有效的预测。另外,本研究还开展了基于选择指数的GS方法研究,利用与作物目标性状相关的多个辅助性状进行综合预测,以实现更加全面、可靠的选择。本文的主要研究内容包括以下4个方面:1.基因组选择方法比较研究本文将RR-BLUP、GBLUP、BayesA、BayesB、BayesCπ和Bayesian LASSO等6种GS方法用于一组小麦数据集的分析,同时模拟了不同数目QTL和不同遗传率等情况,以比较各种方法的预测精度和预测能力。模拟设置主要包括两种处理:一是设定遗传率为0.5,QTL数目分别设置为20、60、180和540,得到模拟的育种值,并以之考察不同方法的预测表现;二是设定QTL数目为20,遗传率分别设置为0.3、0.5和0.7时,考察各种方法的预测表现。研究表明,在确定GS方法时要充分考虑所研究性状的遗传结构。选择压缩算法对QTL的数目较为敏感,RR-BLUP和GBLUP则具有较强的稳健性。如果确认某种性状由较少的QTL控制时(20个QTL),各种方法预测精度和预测能力的差异较大,应选择BayesCπ和BayesB。如果QTL数目较多(60和180个QTL),各种方法预测精度和预测能力的绝对差异较小,但是仍然发现BayesA和Bayesian LASSO略优于其它方法。如果性状由大量的微效基因决定(540个QTL),各种方法之间差异很小,但综合模拟分析和小麦实际产量的预测结果发现,RR-BLUP和GBLUP方法更适用于这种性状由大量QTL控制的情况。2.基于GBLUP模型的NCII设计水稻杂交种表型预测研究本研究使用来一组水稻数据集(NCII设计,以5个不育系为母本,115个品系为父本配制575个杂交组合),表型包括单株产量(GY)、千粒重(TGW)、有效穗数(PN)、株高(PH)、一次枝梗(PB)、二次枝梗(SB)、主穗实粒数(GN)和主穗穗长(PL),标记信息为基因组上329,9150个SNP。利用单变量GBLUP模型(UV-A为只包含加性效应的模型,UV-AD为同时包含加性和显性效应的模型)进行水稻杂交种的表型预测。交叉验证的研究结果表明该杂交水稻群体的各个性状主要由加性效应控制。不过成对比较显示,对于PH、PB、SB和GN等性状,UV-AD的预测能力显著高于UV-A,对于GY、TGW、PN和PL等性状,UV-AD和UV-A的预测能力无显著差异。本研究还对每次交叉验证预测的表型值进行降序排列,选择不同数目的最优top群体,结果表明各性状top群体的平均选择优势与性状的遗传率并无直接联系。对于较低遗传率的性状,适当增加所选top群体的数目,就能获得稳定的较高选择优势。对115个自交系两两之间杂交种的预测结果显示,top100的平均GY预测值为51.78±1.38,高于所预测杂交群体的均值(38.94)。对5个不育系与“3000基因组项目”中3023个品系之间的15115个杂交种的预测结果显示,top100的平均GY预测值为44.43±0.52,高于所预测杂交群体的均值(38.50)。这一研究结果为利用GS方法进行水稻等作物的杂种育种工作提供了新的参考路径。3.多变量GBLUP模型研究生物性状间往往具有明显的相关性,多性状联合分析既可利用性状之间的遗传相关又可利用环境相关信息,能够有效提高预测的准确度。本研究利用NCII设计下的水稻数据集,开展了多性状和多环境联合预测的GBLUP模型研究,对只包含加性效应的一般多变量模型进行了扩展,发展了包括加性和显性效应的多变量预测模型MV-AD以及包含加性、显性和共同环境效应的多变量预测模型MV-ADE。另外,利用辅助变量构造的关系矩阵开发了一种新的多变量预测模型MV-ADV。研究结果表明,MV-ADE和MV-ADV的预测能力优于MV-AD和UV-AD。MV-ADV的预测能力略高于MV-ADE,而且成对比较表明这种优势是显著的。在多性状预测中利用与目标性状相关的其它性状,能够提高预测的精度。这一情况特别有利于GY等低遗传率的目标性状,对于TGW等高遗传率的性状,多性状模型的预测效果并无明显改进,此时只需应用单性状模型进行预测即可。多环境联合预测能力虽然优于单环境预测能力,但与多性状联合预测相比,其优势较小,这可能是环境的较大差异弱化了多变量预测所带来的好处。4.基于选择指数的基因组选择方法研究选择指数可以利用性状间的遗传相关构建一个综合指标进行多性状的联合选择。本研究使用一组水稻数据集,结合大量的模拟设计,利用与目标性状相关的多个辅助性状建立选择指数,并构造出指数预测能力、指数直接预测精度和预测能力、指数辅助预测精度和预测能力等指标,探讨基于选择指数的基因组选择(GS)新方法。交叉验证结果表明:该方法能够较大程度上利用与目标性状相关的多个辅助性状及其蕴含的目标性状遗传信息,构建选择指数以实现对目标性状的直接或辅助预测。辅助性状与目标性状遗传相关程度越高,指数直接预测精度和预测能力越高,在大多数情况下,指数的直接预测精度无法超越目标性状的GS预测精度,但是可以十分接近这一水平。利用选择指数辅助预测目标性状,能够获得比目标性状GS预测更高的精度,且辅助性状与目标性状的遗传相关程度越高,指数辅助预测精度和预测能力就越高。
【学位单位】：扬州大学
【学位级别】：博士
【学位年份】：2017
【中图分类】：S33;Q78
【文章目录】：
中文摘要
Abstract
缩略语表
第1章文献综述
    1.1 基因组选择研究背景
    1.2 分子标记
    1.3 基因效应与方差
    1.4 基因组选择研究进展
        1.4.1 基因组选择的基本方法
        1.4.2 一步法
        1.4.3 基因组选择中的非加性效应
        1.4.4 多变量基因组选择方法
        1.4.5 影响基因组选择准确性的主要因素
第2章基因组选择方法的比较研究
    2.0 前言
    2.1 材料和方法
        2.1.1 数据
        2.1.2 统计方法
        2.1.3 模拟
        2.1.4 研究设计
    2.2 结果与分析
        2.2.1 不同数目QTL下的预测精度和预测能力对比
        2.2.2 不同遗传率下6种方法预测精度和预测能力的对比
        2.2.3 不同方法预测小麦产量的结果对比
    2.3 讨论
        2.3.1 遗传率对预测精度和预测能力的影响
        2.3.2 QTL数目对预测精度和预测能力的影响
        2.3.3 训练集大小对预测的影响
        2.3.4 RR-BLUP和GBLUP的关系
        2.3.5 影响预测的其它因素
第3章基于GBLUP模型的NCII设计水稻杂交种表型预测研究
    3.0 前言
    3.1 材科与方法
        3.1.1 材料收集
        3.1.2 方法
        3.1.3 技术路线
    3.2 结果与分析
        3.2.1 杂交种表型预测结果
        3.2.2 配合力预测结果
        3.2.3 水稻潜在杂交群体表型预测结果
        3.2.4 基于R语言的软件包开发
        3.2.5 Java程序的开发
    3.3 讨论
        3.3.1 显性方差对预测的贡献
        3.3.2 标记密度对预测的影响
        3.3.3 NCII训练集的价值与标记的匹配
第4章多变量GBLUP模型研究
    4.0 前言
    4.1 材料与方法
        4.1.1 数据
        4.1.2 预测方法
        4.1.3 交叉验证
    4.2 结果与分析
        4.2.1 多性状预测结果
        4.2.2 多环境预测结果
    4.3 讨论
        4.3.1 多变量模型对多性状预测的影响
        4.3.2 多变量模型对多环境预测的影响
第5章基于选择指数的基因组选择方法研究
    5.0 前言
    5.1 数据与方法
        5.1.1 数据
        5.1.2 方法
        5.1.3 模拟设计
    5.2 结果与分析
        5.2.1 目标性状选择指数的构建
        5.2.2 选择指数直接预测目标性状
        5.2.3 选择指数辅助预测目标性状
    5.3 讨论
参考文献
致谢
附表
攻读博士学位期间发表的研究论文

【参考文献】