5.4亿年前生物进化点燃寒武纪大爆发

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寒武纪动物生命是简单的，并且没有捕食者。然而，一场进化风暴很快颠覆了这个寂静的世界。

寒武纪海洋中布满了各种新型动物，比如图片中间的捕食者——奇虾。

图片来源：John Sibbick

一座座80米高的黑色尖塔，矗立在纳米比亚绿草丛生的平地上。它们让人想起了一些古代的东西——旧时文明的坟冢或者被岁月埋葬的巨大金字塔的塔尖。

的确，这些石头形成物是一个陨落帝国的遗迹，但并非来自人类之手。它们是尖头礁，由蓝藻细菌于5.43亿年前的埃迪卡拉纪在浅海海底上形成。被这些礁石统治的古代世界真的很怪异。海洋中的氧气是如此之少，以至于现代鱼类很快便会死亡。当时，一张由微生物构成的黏性“垫子”覆盖着海底，“垫子”上则生活着各种身体像缝制的薄枕头一样的神秘动物。大多数动物是静止的，但有一些在黏液中漫无目的地移动，以微生物为食。这一时间段的动物生命是简单的，并且没有捕食者。然而，一场进化风暴很快颠覆了这个寂静的世界。

在几百万年里，这个简单的生态系统消失了，让位于一个由形成了现代解剖结构且移动性很强的动物统治的世界。这就是所谓的“寒武纪爆发”——产生了拥有腿和复眼的节肢动物、腮部像羽毛一样的蠕虫以及用边缘长有牙齿的嘴巴咬碎猎物的敏捷捕食者。一些人认为，氧气的陡然增加引发了这一变化，而在其他人看来，这起源于诸如视觉等一些关键进化革新的形成。确切的起源仍难以捉摸，部分是因为对当时物理和化学环境的了解太少。

不过，过去几十年间，相关发现开始收获一些关于埃迪卡拉纪终结的诱人线索。从纳米比亚礁石和其他地方收集的证据表明，早期理论过于简单，即认为寒武纪爆发实际上源自触发重要进化形成的微小环境改变之间发生的复杂相互作用。

如今，一些科学家认为，氧气的临时性小幅增加突然越过了生态阈值，使捕食者得以出现。食肉动物的崛起可能引发了一场进化上的“军备竞赛”，导致如今填满了海洋的复杂身体形态和行为的出现。“这是地球进化中最重要的事件。”加拿大皇后大学古生物学家Guy Narbonne表示。

氧化作用规模受质疑

在纳米比亚、中国和全球其他地方，研究人员收集了曾是古代海床的岩石，并分析了它们中铁、钼和其他金属的含量。这些金属的溶解度对存在的氧气量有很强的依赖性，因此它们在古代沉积岩中的含量和类型反映了很久以前沉积物形成时水中的氧含量。

这些“代理者”似乎表明，海洋中的氧气浓度是通过几个步骤升高的，并且在约5.41亿年前寒武纪开始时接近如今的海洋表面浓度。而当时正是更加现代的动物突然出现并走向多样化之前。这支持了将氧气作为进化爆发关键触发因素的观点。

不过，去年，一项对古代海底沉积物进行的大型研究挑战了这一观点。美国斯坦福大学古生物学家Erik Sperling编制了一个数据库，其中含有4700条关于铁的测量结果。这些结果是从全球岩石中采集的，并且跨越了埃迪卡拉纪和寒武纪。Sperling和同事发现，在埃迪卡拉纪和寒武纪的边界，好氧、厌氧海水比例的增加并未出现统计学上的显著性。

“即便发生了任何氧化作用事件，也肯定比人们通常认为的规模要小很多。”Sperling认为。大多数人推断：“氧化作用事件从本质上使当时的氧气增加到现代水平。而事实可能并非如此。”

在最新研究结果出来时，科学家其实已开始重新考虑海洋氧含量在这一关键阶段发生了什么。丹麦欧登塞市南丹麦大学地球生物学家Donald Canfield怀疑，对于早期动物而言，氧气是一个限制因素。在日前发表的一项研究中，Canfield和同事发现，，在诸如海绵等简单动物实际出现的数百万年前，氧含量已高到足以支持这些动物。他承认，寒武纪动物需要的氧气要比早期海绵多。“不过，在埃迪卡拉纪和寒武纪的边界，你并不需要氧气的增加。”Canfield表示，在此前的很长一段时间里，氧气可能已经非常充足。

小提升触发大变革

Sperling通过研究全球现代海洋中的氧含量减少区域，寻求对埃迪卡拉纪海洋的进一步了解。他认为，生物学家通常采用了错误的方法思考氧气如何塑造动物进化。通过收集并分析自己以及其他人此前公开的数据，Sperling发现，微小蠕虫在氧含量极低——不到全球海洋表面平均氧气浓度的0.5%——的海底区域生存。这些氧气贫乏环境中的食物网很简单，动物直接以微生物为食。在海底氧含量稍高的地方——约为海洋表面浓度的0.5%～3%，动物种类更加丰富，但食物网依然受限：动物仍以微生物而不是彼此为食。不过，在氧含量处于3%～10%的地方，捕食者出现并开始吃掉其他动物。

Sperling表示，此项发现对于进化的影响是深远的。寒武纪之前可能发生的氧含量小幅上升，足以触发一场大变革。“如果氧含量为3%，并且上升越过10%的阈值，这将对早期动物进化产生巨大影响。”受氧含量小幅上升驱动，捕食者逐渐出现。而这对明显缺少防御能力的埃迪卡拉纪动物来说是一场大麻烦。

对上述古代纳米比亚礁石进行的研究显示，到埃迪卡拉纪末期，动物确实开始成为捕食者的猎物。当英国爱丁堡大学古生物学家Rachel Wood分析岩石形成物时，她发现一种名为克劳德管的原始动物占据了部分微生物礁石。这些锥形生物没有在海底扩散，而是生活在一个拥挤的聚集地。那里能隐藏其易受攻击的身体部位，从而躲过捕食者——这便是现代礁石中出现的生态动力学。

复杂动物出现

来自寒武纪早期的遗迹表明，当时动物开始在微生物垫下面的沉积物中挖几厘米的洞，而这为获取此前未被利用的营养物质提供了途径，并且成为逃过捕食者的避难所。动物还有可能朝相反方向移动。Sperling介绍说，躲避捕食者以及追逐猎物的需求，或许驱动动物进入海底上方的水柱。在那里，氧含量的增加使它们得以通过游动消耗能量。

不断出现的关于氧气阈值和生态系统的证据，还有助于解释另一个重要的进化问题：动物起源于何时？第一块无可争议的动物化石仅出现在5.8亿年前，但基因证据表明，基本动物群起源于8亿年前～7亿年前。加州大学河滨分校地球生物学家Timothy Lyons表示，答案或许是氧含量在约8亿年前上升到现代水平的2% 或3% 。这一浓度能维持简单、小型动物的生存，正如它们今天在海洋氧气贫乏区域所表现的那样。不过，拥有较大体型的动物直到氧含量在埃迪卡拉纪进一步升高时才出现。

理解氧气如何影响复杂动物的出现需要科学家从岩石中梳理出更加细微的线索。“我们一直鼓励致力于化石研究的科学家将他们的化石和我们的氧气‘代理者’更加紧密地联系起来。”Lyons说。这意味着要破解不同古代环境中的氧含量，并将这些数值和在相同位置发现的动物化石所展现的特征类型联系在一起。（宗华）

《中国科学报》 (2016-03-02 第3版 国际)

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