辽西早白垩世热河生物群中国龟类化石研究

发布时间：2020-05-06 10:08

【摘要】：龟鳖类对陆地和水体环境的不同适应,演化出陆生、半水生和水生等多种生态类型。这些生态适应的多样化也或多或少的体现在龟壳的形态、肢体比例和指(趾)骨的数量等的差异(e.g.,JoyceGauthier,2004;Renous et al.,2008)。例如陆龟(Testudo)的前肢和后足相对较短,指(趾)节数减少;相比之下,水生龟的前肢和后足却更长些,尤其是海龟类(chelonioids)和猪鼻龟类(carettochelyids)的前后肢加长呈鳍状(JoyceGauthier,2004);而且,在一些鳖类中(trionychids)指(趾)骨的指(趾)节数增加,出现多指(趾)现象。多指(趾)现象常见于一些水生四足动物,比如鲸类、鱼龙类和蛇颈龙类等,使得前后足特化成鳍状,利于高速游泳。相比之下,鳖类的多指(趾)现象只是增大了足蹼的面积,便于水中的转向。除了鳖类之外,多指(趾)现象在其它龟鳖类很少出现,在化石类群中更是罕见。幸运的是,在白垩纪早期的热河生物群中也发现了多指(趾)型龟类和加长前肢的龟类标本。该类化石产自中国辽宁省凌源市早白垩世九佛堂组。本文详细描述了多指型龟类化石的特征并建立一新属新种热河龟属凌源热河龟(Jeholochelys lingyuanensis gen.et sp.nov.),其的主要特征是:这种龟与其他白垩世的中国龟类和大贝氏龟类一样,具有低拱凸的背甲,并且具有独特的组合特征:前额骨的中线连接;上枕骨脊比鳞骨嵴长;椭圆形背甲明显长于宽;颈凹缘浅;前椎板缺失;8个椎板;2个上臀板;具臀板;具有前侧和后侧平行的第3肋板;具有颈盾;椎盾宽大于长;第1椎盾宽于颈板并与第2椎盾边缘接触;第4肋盾宽于长;第6至第11缘盾的褶皱发育良好。具颈盾和臀板,不同于宁城小龟,椭圆形壳长于宽,肋板外围的囟门完全封闭;第2至第4椎盾明显比第1椎盾和第5椎盾狭窄;腹甲侧面具囟门,且面积大。该类化石的趾式为2-3-3-3-4,比冠群龟类的2-3-3-3-3趾式多出了一个趾节。通过对这一新属种化石的观察、测量和统计对比,系统研究其骨骼形态特征,及其生长发育变化、个体间差异和可能的性双型现象。本文简要报道了一种来自早白垩世具前肢加长的新龟,可能代表一种高度水生的类群。这种情况也存在于其它共存的龟中,这种龟的趋同可能是为了适应早白垩世热河生物群的寒冷气候(Amiot et al.,2011)。这里描述的新龟类型的前足比尺骨长两倍,与高度水生的龟比较,可能意味着具一种相同属性。前肢加长的龟类化石的主要特征是:头骨增长;前额骨中线连接;顶骨的颞突缩小;上枕骨嵴发育好;椎盾尺寸宽于长;第2椎盾至第4椎盾比第1椎盾第5椎盾更窄;前椎板缺失;两个上臀板大小几乎相等;第1上臀板与第11缘板连接;第2、第3肋板的前后侧平行;第1缘板与第1肋板连接;前足加长,几乎是尺骨长度的两倍。具不分离的前额骨。本文新龟类型的发现,意味着冠群龟类在早期分异时就出现了与现生鳖类相似的对水生环境适应的趋同现象(homoplasy)。此外,这一发现进一步增加了热河生物群中龟鳖类的分类和分类多样性。同时,本文对辽西义县地区义县组地层中发现的满洲龟成体和幼体化石的骨骼特征进行描述和对比,揭示了一个不同的发育模式。其中,成体化石曾被zhou(2010a)年详细研究;该化石展示了满洲龟属的一些鉴定特征,比如背甲长于宽,窄长的第2到第4节椎盾(vertebral scutes)。这些特征与辽西鄂尔多斯龟有明显的区别,但与EndoShikama(1942)所描述的满洲满洲龟(Manchurochelys manchoukuoensis)的特征相吻合。因此,这一成体化石被鉴定为满洲满洲龟(Zhou,2010a)。幼体化石与成体的头骨形态相似,比如眶后骨与鳞骨相分离,上枕骨嵴细长和前上臀板小。此外,幼体化石也呈现出一些幼年特征,比如近圆形的背甲,背甲囟门开放,以及椎盾短宽;明显不同于成体(背甲椭圆形,囟门闭合、椎盾窄长)。这一发育变化明显不同于步氏昌马龟(Changmachelys Bohlini)和辽西鄂尔多斯龟(Ordosemys liaoxiensis),但与圆镜中国龟(Sinemys lens)较为相似,只是后者囟门闭合的发生更早。作为满洲满洲龟保存最好的两件标本针对它们的研究为隐颈龟亚目的骨骼学和系统发育关系提供了新的见解。本文对中国龟科发育模式多样化的研究尚处于初步阶段,但却呈现出高多样性的特点,期待未来更多的化石发现。
【图文】：

系统位置,背甲

于此仅把中国龟属归于中国龟科（Sukhanov, 2000; Tong & Brinkman,2013）。此外，广义的中国龟科较复杂，包括的类群也较多。见（图1.1）（Chkhikvadze, 1976; Gaffney, 1996; Brinkman & Wu, 1999; Parham &Hutchison, 2003; Gaffney et al., 2007; Joyce, 2007; Brinkman et al., 2008;Vandermark et al., 2009; Anquetin, 2011; Rabi et al., 2014; Zhou & Rabi,2015; 杨洋, 2017）。中国龟科中有9属18种类群研究程度较高，它们的主要特征包括：背甲低平，呈椭圆形或呈似圆形；背甲和腹甲以韧带相连；眶后骨较长；背甲后二分之一略微弯曲，并且逐渐收缩；上臀板2枚，第2上臀板宽于第2上臀板；肋板远端裸露。中国龟科化石在亚洲和北美洲等地区的白垩纪地层分布广泛。其中，

腹甲,椎板,早白垩世,菱形

吉林大学博士学位论文山东蒙阴、甘肃环县等地区被发现并研究命名，并被定位为模式种，化石分布较广，发现产地为早白垩世地层。其主要特征包括：甲壳呈椭圆形，宽为长的 50-65%。椎板 8 块，，多狭长，除第 1、第 8 块外，多成宽边朝前的六边形，第 8 块后部长退缩。上臀板 2 块，第 1 块长呈圆形，后缘被第 2 上臀板的前缘包围，第 1 上臀板与最后 1 块椎板分离。第 2上臀板横向宽。肋板 8 对，缘板 11 对。腹甲前、后叶都狭长，具有菱形或近菱形的腹甲中窗（Wiman, 1930）。卡美拉中国龟（Sinemys gamera）（见图 1.3），1993 年发现于内蒙古鄂尔多斯盆地早白垩世罗汉洞组的地
【学位授予单位】：吉林大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：Q915.2

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