利用生物标志物梯烷脂研究东海厌氧氨氧化活动的时空分布特征

发布时间：2020-04-23 19:35

【摘要】：厌氧氨氧化反应是指NH_4~+在缺氧条件下被NO_2~-氧化释放N_2的过程，发生在厌氧氨氧化菌的厌氧氨氧化体中，是海洋中N_2的重要来源。梯烷脂是厌氧氨氧化菌特有的一种脂类，由三个或五个线性顺式连接的四元环通过烷基链与甘油酯或醚连接而成，可以作为一种生物标志物指示海洋环境中的厌氧氨氧化活动。目前梯烷脂已在多个海域的水体颗粒物和沉积物中检出，并被广泛应用于海洋水体和沉积物的氮循环研究及厌氧氨氧化活动重建中。目前我国陆架海厌氧氨氧化的研究刚刚起步，尚未有利用生物标志物研究我国东海厌氧氨氧化活动的报道。我们分别对东海的表层沉积物、悬浮颗粒物和柱状样沉积物中的梯烷脂进行了分析，并与常用有机质指标和溶解氧等进行了对比，以明确东海厌氧氨氧化活动的时空分布规律及其影响因素。首先，在所有站位的东海表层沉积物和悬浮颗粒物中均检测到了梯烷脂，证实了厌氧氨氧化活动在我国东海海域的广泛存在。梯烷脂的空间分布与东海缺氧区分布较吻合，表明低的溶解氧含量可能是厌氧氨氧化活动的必需因素之一。沉积物中梯烷脂含量还与TOC（Total Organic Carbon）、海源有机质指标（A+B+D（Alkenones+Brassicasterol+Dinosterol）、GDGTs、crenarchaeol）和陆源有机质指标C_(27)+C_(29)+C_(31)n-alkane的分布趋势基本一致，均在长江口泥质区、闽浙沿岸泥质区和济州岛西南泥质区附近有高值，这可能是由于长江径流、闽浙沿岸上升流、济州岛西南海域气旋式冷涡引起的上升流及有机质降解作用带来的大量营养盐促进了海洋生产力的增加及厌氧氨氧化活动的增强。根据NL5指标计算的厌氧氨氧化菌生存温度推测，我国东海表层沉积物中的梯烷脂可能主要来自上层温暖水柱中厌氧氨氧化菌的沉降，而沉积物中原位产生的梯烷脂相对较少。悬浮颗粒物中梯烷脂的大量测定也表明了东海水体中较强的厌氧氨氧化活动，但由于我们所测颗粒物站位较少，还不能得到较明确的结论。另外，我们分析了东海闽浙沿岸T06箱式柱状样中的梯烷脂，利用生物标志物的方法重建了近百年来东海的厌氧氨氧化活动。结果表明，在过去一百年来，该海域的厌氧氨氧化活动呈逐渐加强的趋势，1898-1960年期间厌氧氨氧化活动相对较弱且强度变化不大，1960年开始逐渐增强，特别是80年代以来，厌氧氨氧化活动强度迅速增大，与代表海洋生产力的甲藻、硅藻和颗石藻等浮游植物及奇古菌的变化趋势相同。这可能是由于近年来陆地输入营养盐的增加和海水富营养化作用的急剧加强，导致海洋生产力迅速提高；同时浮游生物的呼吸作用及死亡碎屑的成岩作用的加剧导致了海洋水体严重缺氧，为厌氧氨氧化活动提供了有利的生存环境。TOC随时间变化整体也呈上升趋势，但变化幅度不大。陆源有机质指标C_(27)+C_(29)+C_(31)n-alkane与梯烷脂的变化无明显相关。总之，厌氧氨氧化活动与海洋生产力密切相关，溶解氧、NH_4~+和NO_2~-等营养盐可能是控制厌氧氨氧化活动强度的内在因素，但其机制仍需进一步探讨和研究。
【图文】：

示意图,氮循环,示意图,氨氧化

图 1-1 氮循环示意图[27]Fig. 1-1 Schematic processes of marine nitrogen cycle including anamm 世纪 80 年代中后期开始，研究者陆续发现了一系列新的氮氧化过程（anaerobic ammonium oxidation, anammox）、硝酸图 1-1，dissimilatory nitrate reduction to ammonia, DNRA）[28]化过程（oxygen-limited autotrophic nitrification-denitrificatio学反硝化作用[31]等。这些过程使人们对氮循环有了新的认循环平衡提供了新思路。氨氧化过程的发现使人们认识到海洋中无机氮的脱除不仅这一途径进行，还可以通过厌氧氨氧化菌在厌氧条件下将氨氧氨氧化过程是海洋中一个巨大的氮汇途径，是整个氮循分，对碳循环和全球气候变化也有重要影响。近年来全球变

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didatus “K. stuttgartiensis”细胞总体积的 60%[60, 63]。Vande Graaf 等利用15N 同位素标记培养技术研究了厌氧氨氧化的可能代谢途径(图1-2)[64]。研究表明，作为电子受体的 NO2-被还原为羟胺（NH2OH），NH2OH 和电子供体 NH4+在联氨水解酶（HH）的作用下形成肼（N2H4）。N2H4在联氨氧化酶（HZO）作用下被氧化生成 N2，并伴随产生 4 个质子和 4 个电子。而 NO2-又在亚硝酸盐还原酶（NR）的作用下被这 4 个电子和来自核糖体的 5 个质子还原为 NH2OH。由于厌氧氨氧化菌生存环境中氧含量很低（<1 uM），它们的新陈代谢缓慢，繁殖速率低，细胞分裂周期约为 2 周左右[38, 52]，这导致单位时间内只有少量的质子被转运，而主动输运引起的电化学梯度的耗散却会以正常的速率进行；同时，厌氧氨氧化的中间有毒产物肼和羟胺也很容易透过它们的生物膜。因此，限制扩散活动、维持厌氧氨氧化体膜两侧的物质浓度梯度对厌氧氨氧化菌显得至关重要。Sinninghe Damsté 等对厌氧氨氧化菌进行富集培养并分析厌氧氨氧化体的膜脂，发现了一类特殊的磷脂结构，这类特殊的磷脂结构上包含有顺式联接的环丁烷，这是人们首次在自然界中分离出这种结构，并将其命名为梯烷脂（ladderanelipid，，图 1-3）[65]。由于梯烷脂特殊的化学性质
【学位授予单位】：中国海洋大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2013
【分类号】：P734

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