基因枪法转基因技术的研究综述

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第３ ５卷 第 １ 期　 ２０ ０ ６年 ３月 　

内蒙 古 师 范 大 学 学报 （ 自然 科 学汉 文 版 ） 　
Ｊ ｕ ｎ ｌ ｆＩ ｎ ｒＭ ｏ ｇ ｌ 　 ｒ ｌＵｎｖ ｒ ｉ （ ｔ ｒｌＳ ｉｎ ｅＥｄｔｏ ） ｏ ｒ ａ　 　ｎ ｅ　 ｎ ｏｉ Ｎｏ ｍａ　

ｉｅ ｓｔ Ｎａｕ ａ　 ｃｅ ｃ　 ｉｉｎ　 ｏ ａ ｙ

Ｖｏ． ５Ｎｏ １ １３ 　 ． 　
Ｍ ａ． ２ ０ 　 ｉ ０６ ｒ

基 因枪 法 转 基 因技 术 的研 究 综 述　
卢　 萍 ，王 宝 兰　
（ 内蒙 古 师 范 大 学 生 命 科 学 与技 术 学 院 ， 蒙古 呼 和 浩 特 ０ ０ ２ ） 内 １ ０ ２　

摘　 要 ： 基 因技 术 是 将 目的基 因导 入 受体 中 ， 该 基 因在 受体 生 物 中得 以 表 达 ． 因 枪 法 是 一 种 重 要 的基　 转 使 基 因 转 化 方 法 ． 述 了基 因枪 技 术 产 生 的历 史 背 景 、 因枪 技 术 的转 化 原 理 、 响 基 因 转 换 效 率 的 因素 以 及 基 因枪 　 论 基 影

技术的应用和发展前景等． 　
关 键 词 ： 因枪 技术 ；基 因 转 化 ； 弹　 基 微

中图 分 类 号 ：Ｑ ７５ 　８　

文 献 标 识 码 ：Ａ 　

文 章 编 号 ：１０ － ７ ５ ２０ ） １ ０ ０ － ４ ０ １ ８ ３ （０ ６ ０ － １６ ０　

转 基 因技术 是指 将一 个或更 多 的 目的基 因导 入受 体 中 ， 该基 因在受 体 生物 中得 以表 达． 使 随着植 物基 因　 工 程技 术 的发展 。Ｏ世 纪 ８ ２ Ｏ年代 末 ， 项新 的基 因转化 技 术—— 基 因枪 技 术 应运 而 生　 ． 一 由于 基 因枪 技术　

安全性好、 效率高， 其应用范围 迅速从植物基因工程、 动物基因工程扩大到基因治疗和基因免疫领域， 使细胞 　
的研究 发 展到 在体操 作． 目前 。 已有基 于基 因枪技 术 的多种基 因疫苗进 入 临床 研究 阶段 ． 　

１ 基 因枪 技 术 产 生 的历 史 背 景　 　
转 基 因技 术是 基 因工 程 技术 （ 称 重组 Ｄ 亦 ＮＡ 技 术 ） 的一 个 重要 组成 部 分 ． 因 工 程技 术 以分 子 生物 学　 基 等 学科 为 发展基 础 ， 使人类 拥有 了创 造生 物遗 传 物质 新组 合 的 能力． 随着 该 项 技术 的 日趋 成 熟与 完 善 ， 究　 研 领域 迅 速从 最初 的转 基 因植物扩 大 到转 基 因 动 物． ９０年人 类 正 式展 开 对 基 因诊 断 与 基 因治疗 的研 究 ， １９ 在　 基 因工 程 的各相关 领域 ， 其是基 因免疫 和基 因治疗 方面 ， 得 了较 大 的进 展 ， 学 术研 究 步 入 了应 用 研究　 尤 取 从
的阶段 ． 　

基 因转移 技术 面 临 的障碍 主要是 转移 技 术需 要跨 越细 胞 外 和细 胞 内双 层 障 碍． 细 胞外 的 转移 过 程 中　 在 遇到 的 障碍有 ： ＮＡ 在 血浆 中降解 、 Ｄ 网状 内皮 组织 对 于 Ｄ ＮＡ 的吸 收 、 以将 ＤＮＡ 定位 到 特定 的器 官 、 染　 难 转
为黏 液所 阻止 等 ； 胞 内的障 碍包括 ： 酶体 对 Ｄ 细 溶 ＮＡ 的降解 作用 、 ＮＡ胞 浆 的稳 定 性 以及 Ｄ Ｄ ＮＡ 向质 粒 的　

移位 等 ． 因枪技 术 克服 了以往 各种基 因转化 技术 的局 限 ， 转基 因技 术 进入 了一个 新 的领域 ． 基 使 　

２ 基 因枪 技 术 的转 化原 理 及 影 响基 因转 化 效 率 的 因素　 　
２ １ 基 因枪 技 术的 转化原 理　 ．　

用包 裹 Ｄ ＮＡ 的金属小 颗粒轰 击 受 体组织 ， Ｄ 使 ＮＡ 实现 穿壁并 被 导入 众多 细胞 中， 为“ 因枪 法” 或　 称 基 （ 微 粒 轰击 技术 ）包 裹着 ＤＮＡ 的金 属 粒加 速 到 一 个很 高 的 速 度后 （ 常需 要 部 分 真 空 以减 少 颗 粒 的速 度 损　 ． 通 失） 穿透 受体 组织 。 般 可 以穿透 ２ 一 ～３层 细胞． 最初 是 利用 爆 炸力 在枪 管 里 推 动一 个 大 的塑 料微 粒 载 片 ， 片　
上放 有包 裹着 ＤＮＡ 的微 粒 悬液 ， 后来 用一 个 中 间有洞 的板 挡住 高速 运动 的载 片 ， 载片 上 的微 粒 穿过 洞 进入　

装 有受 体 组织 的真 空腔 中， 并且 打 入或 者穿 过运 动 路径上 的 目标 组织 ， 粒 上携 带 的外 源 Ｄ 微 ＮＡ 分子 就 可 能　 进 入 细胞 ， 进行表 达 ． 因枪 根据 驱 动力 可 以分 为 ３种 基本 类 型． 并 基 　 （ ）火药式 基 因枪是 最原 始 的类 型 ， １ 由美 国康乃 尔大 学 Ｓｎｏｄ等人 于 １８ ａ ｆｒ ９ ７设计 制造 ［． 种基 因枪 自 ２这 ］ 　 使 用 以来 已先后 将外 源 基 因导 入 到玉米 、 麦和 水 稻等 多种 植 物 材料 中， 得 了 瞬间 的或 稳 定 的表 达． 的　 小 获 它 主体 由滑 膛腔 、 真空 轰击 室 和阻弹 部件 构成 ． 料子 弹 的前端 载有 大量 携 带 了外 源 目的基 因 的微 弹 ， 塑 当样 品　
收 稿 日期 ｔ ０ ５ ３ ０　 　 ０ —０ — ９ ２ 基 金 项 目 内 蒙古 自然 科学 基 金 资 助 项 目 （Ｄ ４ ８ ２ ５ ５　 　 ２０００００） 作者简介 ? 卢 萍 （９ ４ ）女 ， １６ 一 ， 内蒙 古 海 拉 尔 市人 ， 内蒙 古 师范 大 学 副教 授 ， 要 从 事 遗 传 学 和 分 子 生 物 学 研 究 ． 主 　

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第４ 期　

卢　 萍 等：基因枪法转基因技术的研究综述　

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爆炸时， 子弹 带着微 弹 向下高 速运 动 ， 至阻挡 板时子 弹被 阻碍 ， 其前 端 的微 弹 依靠惯 性继 续 高速 运 动 ， 中轰　 击

击室 的靶细胞 ． 该装 置 的特 点是 ， 粒子速 度 主 要通 过 货样 的数 量 及 速 度调 节 器 控 制 ， 能 无 级 调 控 ， 控 程　 不 可
度低 ． 　

（ ）压 缩气体 型基 因枪 的动力 系统 以氦气 、 ２ 氮气和 二氧化 碳 气驱动 ． 种方法 是把 载 有外 源 目的基 因 的　 一

微弹悬 滴在一 张金属 筛 网上 ， 高 压气体 的冲击 下 ， 在 射人受 体靶 细胞 ｝另 一种方法 是 把外 源 目的基 因与微 弹　 混合后 雾化 ， 由高 压气体 驱 动射 入受体 靶细胞 ， 种系统 的靶 范 围可精 确控 制到 ０ １　 左 右 ． 再 这 ．５ｍｍ 　 （）高 压放 电型基 因枪 利用 电加 速器通 过高 压放 电将微 弹射 人受 体靶 细胞 ， 特 点 是可 无 级 调控 ， 过　 ３ 其 通
调节 放电 电压 来控制 粒子 的速 度 和入射 速度 ． 　
２ ２ 影响基 因转化 效率 的 因素　 ．

２２ １ 基 因枪 轰击参 数 ．．　

Ｄ ＮＡ包 裹和 射击过 程 中的各 种 物理 参数 因基 因枪类 型不 同而 有 所差 别 ． 目前　 以

使用 较为普遍 的 Ｐ Ｓ ０ ０ Ｈｅ Ｄ １ ０ ／ 型基 因枪 为例 ， ＮＡ包 裹 所用 的金 属 粒子 主要 有金 粒 和钨 粒 ， 粒形 状较 均　 Ｄ 金

匀 ， 受体细胞 没有 太 大的损 伤 ， 对 转化效 果较 好． 氦气 的压力是 决定 金属 粒子 飞行 速度 的主 要 因素 ， 压力 过大　
会对植 物细胞 造成伤 害 ， 压力 过小 ， 金属 粒子不 能 进入 细胞 ． Ｄ 一 １ ０ ／ Ｐ Ｓ ０ ０ Ｈｅ型基 因枪 提供 了不 同压 力类 型　

的可裂膜 ， 使用 中可根 据不 同 的转化材 料做 出选 择． 在 此外 ， 属粒 子 大小 、 体膜 的位 置 和靶材 料 的位 置等　 金 载 参数 也与其 他射击 参数 相互联 系 ， 应根据 实验 具体设 置 ． 　
２ ２ ２ 微弹射 程 ．． 微 弹射程 指基 因枪 挡板 与靶细 胞间 的距离 ， 是影 响基 因转化 率 的重 要 因素． 植 物组　 它 ① 织 中只有特定 的细胞 具 有再 生能 力 ， 因此必须 调节 射程 来转 化这类 细胞 ． 动力来 源恒 定 时 ， 程 越短 ， 透　 在 射 穿

力越大， 对细胞的损伤也越大， 因此必须根据受体材料选择合适的距离 ； 转化率与弹膛 内的真空度 呈正 ② 　 相关 关系 ， 要考 虑靶 细胞对 真 空度 的耐 受 性 ；③ 轰 击 次数 对 转 化 率也 有 影 响 ， 当 的轰 击 次 数 有 利 于 目 但 适 　
的基 因 的表 达 ， 击次数 过 多往 往会使 轰击 细胞损 伤严重 ， 轰 降低 转化 率 ； Ｄ ④ ＮＡ 的纯 度 和浓 度 均会 影 响 转　

化 率． ＮＡ 的纯度越 高 ， Ｄ 转化 效果 越好 ， Ｄ 但 ＮＡ 的浓度 越高 ， 容易使 微 弹 粘结 成 大凝 结 团 而 降低 转 化率 ， 越 　 目前普遍采用 的 Ｄ ＮＡ 浓度 为 １ｇ Ｌ； 氯 化钙与 亚精胺 常用 作 Ｄ 　／ ⑤ ＮＡ 的沉 淀剂 ， 淀 剂 的浓 度 对转 化 率 也　 沉
有 影响． ｅｎ报 道 氯 化 钙 的最 适 宜 浓 度 为 １ ９ ２ ４ｍｏ／ 亚 精 胺 的 最 适 宜 浓 度 为 ７ ６ Ｋｌｉ ． ～ ． 　 ｌＬ， ． ９× １　 ～　 ０
７ ． ×１ 一 ６ ９ ０ 　ｍｏ／ ［ 　 ｌＬ引．

２２ ３ 受体 的生理 因素　 受体 的生理 因 素主要 指受体 细胞 或组 织 的生 理状 态 ． 般认 为 ， 理 活性 高 的 组　 ． ．　 一 生 织 或细胞有利 于外 源 Ｄ ＮＡ 的摄 人 与整合 ． 选用再 生 能力 强 的外 植体 作为 转 化受 体 ， 轰击 前 将 受 体预 培 养　 在
一

段时 间 ， 可明显 提高 转化 率． 外 ， 另 高渗 和脱水处 理 可使 细胞质 壁分 离 ， 而减 少轰 击后 因细胞 质溢 出而 导　 从

致 的细胞损 伤 ， 高转 化率口 ］ 提 “． 　

３ 基 因枪 技 术 的应 用　 　
最早应 用基 因枪进 行基 因转 化并 获得 成功 的是 Ｋｌｉ ｅ ｎ等人 ， 他们 用基 因枪转 化 洋 葱 表皮 的细 胞 ， 并获 得　 了成功． 来 Ｍｃ ａ ｅ 目的基 因包 于钨 粉 上 ， 后 Ｃｂ 将 电轰 击 大 豆茎 尖 分 生 组织 ， 果 约 有 ２ 的组 织通 过器 官 发　 结 　 生途径获 得再生植 株 ， 在子 代 中检测 到 Ｔ＃ 源基 因． ９９年用 气 动式基 因枪 转 化烟 草 等植 物获 得 成 功 ， 得　 ｂ １８ 且 到了瞬时表 达． 大麦 的转基 因技 术 与其他 植物相 比发 展较 慢 ， ａｔａ等口 用大 麦 的细 胞 和组 织 进 行 培养 ， Ｋ ｒｈ ］ 检　 测 到报告基 因 的瞬时表 达． 因枪技 术还 在禾谷 类作 物 中得 到广泛应 用 ， 基 克服 了单 子 叶植 物 的遗传 转化 受农　 杆 菌寄 主限制 的局限性 ． ｒｏ　 ｍｍ 等 用基 因枪 技术 将 Ｇ Ｇｏｄ ｎＫａ ＵＳ报 告 基 因和 Ｐ ＡＴ选 择 性 基 因 导 人 基 因型　 为 Ａ１８ ７ ８ ×Ｂ ３的玉米胚 性悬 浮 细胞 系 ， 次获得 转基 因玉 米 的可 育植 株 ， 转 基 因玉米 技 术 受 到很 大 的关　 首 使 注　－贾柿荣 等用 国产 火 药 式 基 因枪 实 现 了质 粒 ｐ Ｈ２ ｓ ． Ｂ １对 玉 米 花粉 的 转 化 ， 经人 工 授 粉 ， 得 了转 基 因　 获
植 株［ 　 　．

基 因枪 法不 仅可用 于直接轰 击悬 浮 细胞 系和花 粉 ， 可 以用来 轰击 单个 细胞 ． ａｍｕｓｎ等 利用 氦 动力　 还 Ｒ ｓ ｓｅ
基 因枪 ， 含质 粒 ｐ Ｃ－ １ 用 Ｂ － ７或 Ｐ ＡＲ－ ＧＵＳ的完 整 大肠 杆 菌 ＤＨ５ Ｂ － 　和含 质 粒 ｐ ＮＹ的 根 瘤农 杆 菌 Ａ２ ８轰　 ０ 击 玉米 细胞 ， 得数个 瞬 间转化 体 ， 中有 ６个是稳 定 的口 ． 因枪 技术 在 对水 稻进 行 基 因转 化 的应 用 中也　 获 其 ］． 基

获 得 了成功． ｒ Ｏａｄ首先 应用 该技 术获 得 了转基 因水稻 的愈 伤组 织 ， 检测 到 了 ＧＵＳ基 因的 瞬时 表达　 ．司年 ， ｆ 　 Ｃ ｏ 基 因枪技术转 化水 稻 成熟 胚 ， 功获 得 了转基 因水 稻植 株 ． 麦 是 栽培 面积 最 大 的重 要 粮 食 作 物 ， ａ用 成 小 但　

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内蒙 古 师 范 大 学 学 报 （ 自然 科 学 汉 文 版 ） 　

第 ３ ４卷　

却 是最 后一 个获 得转 化成 功 的禾谷类 作 物． ｓｌ Ｖａ ｉ等首 次报 道 用基 因 枪技 术 将 ＧＵＳ基 因和 Ｂ ｒ 因转 入长　 ａ基
期 培养 的小 麦胚 性愈 伤组 织 中 ． 　Ｊ 　

随着基 因枪 技术 的不 断成 熟 ， 因枪 法从植 物扩 展 到 动 物领 域． ｌｎＦ Ｆ ｎ ｕ等 利 用 瞬 时高 压 放 电式　 基 Ｅｌ 　　 ｙ ａ ｅ
（ｌｃｒ 　ｐ ｒ　 ｉ ｈ ｒ ｅ基 因枪 ， ｅ ｔ ｃｓａｋ ｄｓ ａｇ ） ｅ ｉ ｃ 将裹 在 金粒 表 面 的 ｐ ＭＶ／ 　 ＮＡ 导 入老 鼠的腹 部 表皮 细胞 ， 得 抗致　 Ｃ Ｈ１Ｄ 获

命 流行 性感 冒的 同种 亚 型病毒 的预 防和 免疫 响 应 ， 仅 接受 ０ ０　ｇＤ 仅 ． ４ 　 ＮＡ 的 老 鼠 ，就 有 ６　 的幸存 率 ［ ； ５ ８　 　
Ｃ ｉｅＷｏｆｎ ｉ 用 Ｂ Ｏ—Ｒ ｌ 　 ｆ ｄｎ等 ｖ ｅ Ｉ ＡＤ公 司制造 的基 因枪 将 ｐ Ｓ Ｔ 　 ｅ　 ０导人人 的 Ｔ细胞 中 ， 入后 的　 Ｒ Ｖ／ ＡＲ Ｒ ｖＭ１ 导

第 ｌ Ｏ天 ， ４ ８选择 转染 基 因，， Ｇ１ 合成 的 Ｄ ＮＡ 占到总 体 的 １　 ～４ 　 ， 明 使 用基 因枪 进行 的基 因转 移 速 度　 ｌ ６ 表

比逆转 录病 毒介导 高 约 ｌ 倍 ［ ；Ｌ ｄ ｌＤＬ等 用基 因枪 将 一 种 编码 狂 犬 病 毒糖 苷 糖 蛋 白的 Ｄ Ｏ ８ ｏ ｗｅｌ 　 　 ＮＡ 病 毒 导　
入灵 长 目动 物体 内 ， Ｄ 受 ＮＡ 疫苗 接 种 的猴子 产 生 了抗 体 反 应 ［ ；Ｃ ｒｄＯ Ｔａｋ ｔ等利 用 Ｐ ｗｄ ｒｅｅｔ ８ ａ ｏ　 　 ｃ ｅ 　 ｏ ｅ　ｊｃ 的　
ＸＲ １型粒 子加 速器将 一种 编码 Ｂ型肝炎 表面 抗 原 的 ＤＮ 疫 苗 （ ＮＡ ｖ ｃｉｅｅ ｃ ｄｎ 　 ｅａｉ ｓ 　ｕ ｆｃ　 Ａ Ｄ 　 ａｃ 　ｎ ｏ ｉｇｈ ｐ ｔ ｉ Ｂ ｓ ｒ ｅ ｎ ｔ　 ａ

ａ ｔ ｅ） 入志 愿者 的表 皮细胞 ， 长时 间后这 些 试验 者身上 还 维持着 很 高水 平 的 ＨｂＡｂ反应 ［． ｎｉ ｎ导 ｇ 很 ｓ ８　 ］
基 因枪 技术 的对 象从植 物扩 展到 非灵 长类 动 物 、 长类 动物 ， 灵 最后 到人 体 的临床 研 究 ， 果表 明 ， 因枪　 结 基 技 术应 用 于基 因免 疫领 域 时操 作 简 便 ， ＮＡ 用 量少 （ 为 肌 肉注射 用 量 的 １ ２ ０ ／ 　０ ） 效 率高 ， 痛　 Ｄ 仅 ／ ５ ～１ ２ ０ ， ５ 无

苦 ， 宜在体 操作 ， 其适 于将 Ｄ 适 尤 ＮＡ 疫苗 导 入表 皮细胞 ， 能获 得理 想 的 免疫 反应 ［ ， 基 因免 疫 以及基 因　 并 ８是 ］
治 疗领 域 的一种极 具 潜力 的基 因转移 方法 ［ ， 因此 受到 各界 的广 泛关 注［ 。 ｇ也 ］ １． 。　

４ 基 因枪 技 术 的优 缺 点 　 　
基 因枪 技术 的优 点是 ； 　

（ ）无宿 主限制 ， １ 能转 化任何 植 物 ， 别是 那 些 由原 生 质体再 生植 株较 为 困难 和农 杆 菌感 染不 敏 感 的单　 特
子 叶植 物 ， 提高 了禾谷 类植 物的转 化效 率． 　 （ ）靶受体 类 型广泛 ， ２ 不受基 因型 的限制 ， 用 于不 同 的物种 以及 同 一 物种 的 不 同 品种 ， 转化 植 物 的　 适 能

任何 组织 或 细胞． 　
（ ）可 以转化 线 粒体 、 ３ 叶绿体 等植 物 的不 同细胞 器 ． 外源 Ｄ ＮＡ 进 入细胞 质 后很难 穿 过双层 膜在 细胞 器 ， 　

用 基 因枪技 术 转化 这类 细 胞器 ， 化 频率 高 ， 复 性好 ， 目前该 领 域研 究 中最 常用 和 最 有效 的 Ｄ 转 重 是 ＮＡ 导 入　
技 木． 　

（）可 以快速 获得第 一 代种 子 ， 法 简便 易行 ． 因枪转 化法 在无 菌条 件 下用载 有 外 源基 因 的金 属 颗 粒　 ４ 方 基 轰击 受体 材料 ， 便可 以进行 筛选 培养 ， 需要 进行 原 生质 体 的制备分 离 与培 养 的繁 琐工 作 ． 不 　 （ ）可控 程度 高 ， 用高 压放 电或 高压气 体驱 动 ， ５ 采 可根 据 实 验需 要 ， 金 属 颗 粒 （ 体 ） 入 特定 层 次 的　 将 载 射
细胞 ， 高了 遗传转 化 的效率 ． 提 　 基 因枪技 术 的缺 点是 ： 　

（ ）基 因枪轰 击 的随机性 导致 转化 效 率不 高． １ 　 （ ）基 因插入 往往 是多拷 贝随 机整 合 到受 体基 因组 中， 能发 生 多种 方式 的重排 ． ２ 可 　 （ ）同源 序列 能 以 Ｄ －ＤＮＡ、 ３ ＮＡ－ ＤＮＡ－Ｒ － ＮＡ、 ＮＡ— Ｒ Ｒ ＮＡ 的方 式 相 互作 用 ， 致 转 录或 转 录后 水 平　 导
的基 因沉 默． 　

（）轰击 过程 中可能 造成外 源 基 因的 断裂 ， ４ 使插 入 的基 因成 为无 活性 的片段 ． 　 （）出现 非转化 体或 嵌合 体 的可能性 较 高． ５ 　
（ ）应 用成 本较 高． ６ 　

５ 基 因枪 转 基 因技 术 的发 展 前 景　 　
目前 ， 物基 因工 程正处 于飞 速发展 时期 ， 作 越来 越 多的转 基 因植 物产 品 进 入 市场 ． 们 可 以利 用 基 因枪　 人 技术 转化 培养 特定 农 艺性状 基 因（ 如抗 病 、 抗旱 、 寒 、 抗 抗涝 、 抗虫 、 盐 、 药等 ） 耐 耐 以及 能 够 改 良食品质 量 （ 高　 蛋白、 油酸、 维生素等） 高 禽 ‘ 因作 物 ， 可 以利 用 该 技 术 来 开 发 和 利 用 具有 特 定 用 途 （ 的基 还 如生 物制 药 ） 的　
作 物． 　

同样 ， 利用 基因 枪法获 得转 基 因生 物也具 有 广 阔的发 展 前 景． 用 基 因 枪法 转 基 因虽 然 成本 较 高 ， 如　 利 但

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第 ４期　

卢　 萍 等 ：基因枪法转基 因技术 的研究综述　

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果 资源共 享做得 好 ， 尤其 是 随着科 学技 术特 别是分 子生 物学 技 术 的飞 速 发展 ， 因 枪法 的成 本 会 不 断下 降 ， 基 　
以往 的发展 已经很 好地 证 明了这 一点． 另外 ， 因枪 法转 基 因在 宿 主细 胞 的选 择 方 面无 任 何 限 制 ， 着 巨 大　 基 有

的发展空 间． 如 ， 例 农杆 菌法 转基 因受 宿主 细胞选择 的限制较 大 ， 因而 主要应 用在 双子 叶植 物 的转 基 因 中 ， 但　
基 因枪法 无此 限制． 因枪 法在转 基 因植 物 、 基 转基 因药物 、 物 反应 器 、 基 因动 物 组织 器 官 移 植 、 体 以及　 生 转 供 基 因治疗 和基因 免疫方 面均 有广 泛 的应 用 ， 其对 家禽 、 尤 鱼类 和 昆虫 的应 用研 究 以及对 乳 腺生 物反 应 器和 昆　

虫杆 状病毒 构建 的生物 反应 器 的研究 ， 均显示 了巨大 的经济效 益 和社会 效益 ． 　 目前 ， 因枪法 转基 因技 术仍 有许 多有待 解决 的问题 ， 对 于基 因枪应 用 的 最佳 条 件 的 探 索 、 一 步提　 基 如 进 高在 大 哺乳动物 中的转 染效 率 以及对 基因枪 转基 因整个 转 移 过程 的微 观 机制 的研 究 等 ， 还需 要 进 行 深 入 的　
探 索． 　

参 考文 献 ： 　
［］ 郭新红 ， １　 姜孝成 ， 良碧．基因枪技术在植物基因转化中的作 用 ［］ 陈 Ｊ ．世 界农 业 ．０ １ ９ ：５ ２０（）４． 　 ［３ 杨奇志 ， ２　 赵琦．基因枪技术 在农作物基 因转化 中的应用和进展 ［］ Ｊ ．生物技术通报 ，２ ０ （ ） ３ ． ０ ３ ６ ：６ 　
［３ ３　
Ｋａ ｔ ａ Ｋ　 Ｃｈ ｂ ａ 　 　 ｒ ｈ 　 Ｋ． ｉｂ ｒ Ｒ Ｎ． ｏ ｇ ｓ Ｆ， ｔ ａ． Ｔｒ ｎ ｉ ｎ 　 ｘ ｒ ｓ ｉ ｎ ｏ 　 ｈ ｏ ａ Ｇｅ ｒ ｅ 　 ｅ 　 １ ａ ｓｅ ｔ ｅ ｐ ｅ ｓｏ 　 ｆ ｃ ｌ ｒ ｍｐ ｅ ｉｏ　 ｃ ｔ ｌ ａ ｓ ｅ ａ ｅ （ ｈ ｎ ｃ ｌａ ｅ ｙ ｔ ｎ ｆ ｒ ｓ ＣＡＴ） ｇ ｎ 　ｎ ｒ ｅ ｅ ｉ　

ｂ ｒ ｙｃｌ ｃ ｌ ｒｓａ ｄ ｉ ｔｒ　 ｍｂｙ ｓｔｒｕ ｈ ｍｉ ｏ ｒｊｃｉ　 ｏ ａｄ ｎ Ｊ ． ＰａｔＣ ｌ Ｒ ｐ ｒ，　８ ８ ： ａｌ 　ｅ　ｕｔ ｅ　 ｎ　ｍｍａｕｅｅ ｒｏ　ｈｏ ｇ 　 ｃ ｐｏｅｔｅｂ ｍｂ ｒｍｅｔ［ ］ ｌｎ　 ｅ　 ｅｏｔ ｌ ９（ ）　 ｅ ｌ ｕ ｒ ｌ ｌ ９
４２ ９— ４３ ． ２　

Ｊ．沈 阳农 业大学学 报 ，Ｏ ｌ ３ （ ）４ ５ ６． ２ Ｏ ，２ ６ ：６ —４ ８ 　 ［３ 柳展基．禾本科作物基因枪介导遗传转化的研究进 展 ［］ ４　
ｇ ｎ ｚ ｔ 　 ｉｔ 　 ｉ ｓ ｔ ｔ ｇ ｅ ｃｕ ｔ 　ｏ 　 ｈ 　 ｏ ｙ ｔｄ 　 ｎ ｈ ｌ ｎ ｉ　 ｏ ｃ — Ｉ］ Ｉ ｅ ａ Ｈ ， ｎｏ ｙ 　 Ｕｓ ｍ ｉＭ 。 ｔａ． Ｏｒ ａ ｉａ ｉ ｎ ｏ 　ｈｅ ｂ ｏ ｙｎ ｈｅ ｉ　 ｅｎ 　 ｌ ｓｅｒｆ ｒ ｔ ｅ ｐ ｌ ｋｅ ｉ ｅ ａ ｔ ｅｍｉ ｔｃｍａｃ　 ｓ　 ｋ ｄ 　 Ｎｏ ｍｉ ａ Ｔ． ａ 　 ｅ 　 １

ｒｌ ｅａｅｍｅｔ 　 　 ｔｅ ｔｍｙｅ ａ ｅｍｉ ｌ ｏｄ 　ｖｒ ｃｉ ｉ Ｓｒｐｏ ｃｓ ｖｒ ｔ ｉ ｉ ｎｎ 　 ｉ ｓ口］ Ｎ ，９ ９９ ｛　Ｏ —９ １． ．Ｐ ＡＳ １９ ，６ ９ ９ 　 ４ ５ ５ 　 ［３ 张部昌， ６　 赵志虎 ， 马清钩．转基 因改 良植物的胁迫耐性 ［］ Ｊ．生 物技 术通 讯 ，Ｏ ｌ １ （ ） １ １ ６ ． ２ Ｏ ，２ ２ ；５ —１ ０ 　
ｎ ｍｅｓｑ ｅ ｃ　 ｆａ 　ｎ ｕ ｔｉ 　 ｃｏ ｒ ａ ｉｍ　 ｔｅ ｔｍｙ ｅ　 ｅ ｍｉｉｉ ：Ｄｅ　 ａ ａ — ［ ３ Ｉｅ ａｍｕ ａＳ，ｋ ｄ 　 。ｓ ｉａ 　 ，ｔａ． Ｇｅ ｏ 　ｅ ｕ ｎ ｅｏ　ｎ ｉｄ ｓｒ ｌｍｉｒｏ ｇ ｎｓ Ｓ ｒ ｐ ｏ ｃｓ ｖ ｒ ｔｌｓ ７　 ｋ ｄ 　 ｒ　 Ｉ ｅ ａ Ｈ Ｉｈｋ ｗａＪ ｅ　１

ｄｃ ｇｔｅ ｂｉ　ｆ ｒｄｃ ｇ ｅｏｄｒ ｍ ｔ ｏ ｔ ［］ Ｐ Ａ ，０１９（１：２ ｌ—１　 ０ ｕｌ 　 　 ｉ ｙｏ ｐｏｕｉ 　 ｃｎａｙ ｅ ｂｌｅ Ｊ． Ｎ Ｓ２０ ，８２）１　 ５ ２ ２ ． ｎ ｈ ａｌ ｔ 　 ｎｓ 　 ａ ｉｓ ２ ２ 　
［］ 王友冰 ， ８　 余兴龙．基 因枪技 术发展综述 ｒ］ Ｊ．现代科学仪器 ，０ ３ ３ ：Ｏ ４ ２ ０ （ ）３ 一３ ． 　 ［］ Ｆｎ ｅ。 ｅｚｂｔ．Ｔｈ　 ｏｔ ｎ ｍｅＥ ａ ９　 ｉｋｌＥ ｌａｅｈ ｉ ｅＰ ｓ　 ｏ 　 ｒ：Ｍｅｉ ｌ ｒｍｉ 　 ｉ 　 ｒｂｅ Ｇｅ ｄｃ 　 ｏ ｓ ｗ ｔ Ｐｏ ｌ ａＰ ｅ ｈ ｍｓ［］ ｈ ｌ ｃｔ１９ ，４ ：　２ ． Ｊ．Ｔ ｅ ｎ ｅ。９ ７３ ９ １ ８ ａ ２ 　
ａ 　 Ｆ， ｂ ｔ ｒＲ　 Ｆｕ ｌｒ Ｄ　 Ｖａ ｃ ｎ ｓ ｏ ｅ ｔ 　ｍｍｕ ｉａ ｉ ｎ 　 ｙ Ｐａ ｅ ｔ ｒ ｌ ｖ ｎｚ ｔ ｓ ｂ 　 ｒ ｎ ｅ ａ ，Ｍ ｕ ａ ｌａ ｄ Ｇｅ ｅ Ｇｕ 　 ｏ ｃ ｓ　 ｎ 　 ｎ 　 ｅ ［ｏ　 Ｆｙｎ ｎ Ｅ　 Ｗ ｅ ｓ ｅ 　 Ｇ， ｌｅ 　 Ｈ．ＤＮＡ　 ｃ ｉ ｅ ：Ｐｒ ｔ ｃ ｉｅ Ｉ １］

Ｉｏ ｕ ｔ ｎ ［ ］ ｒｃ ｎｃ ｌ ｉ ｓ Ｊ．Ｐ ｏ．Ｎａ１ ｃｄ Ｓ ｉ，９ ３ ９ （４ ：１ ７ — １　８ ． ａｏ ｔ ．Ａ ａ． ｃ １ ９ ．０ ２ ） １　 ８ １ ２ ． ４ ４ 　

［ １　 唐镇生．分子外科 与基 因治疗 ［ ．上海 ： １］ Ｍ］ 上海 医科大学 出版社 ，９ ９ １９ ． 　

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【 责任 编 辑 金淑 兰】 　



  本文关键词：基因枪法转基因技术的研究综述，由笔耕文化传播整理发布。