我国转基因杨树的研究及应用现状 投稿：黄

  本文关键词：我国转基因杨树的研究及应用现状，由笔耕文化传播整理发布。

我国转基因杨树的研究及应用现状 投稿：黄峾峿

毫 论 综 噬 我 国 转 基 因 杨 树 的 研 究 及 应 用 现 状 卢盂柱 胡建 军 （ 中国林 、 学研 究院林业研究所 ） 斗 摘 要 ： 述 了我 国转基 因杨树研 究的主要进 展 ， 综 以及在我 国人 工林建设 中的应 用现 状和 …

部门发展理念和方向 ——政治与行政学院学生会生活部 （一）部门简介 政治与行政学院学生会生活部是政治与行政学院学生会主席团直接领导下的一个职能部门，受校学生会生活部领导，秉承学生会“全心全意为同学服务”的宗旨，扎根于学生，密切关注细微生活，组织各种为…

中华人民共和国国家标准 化学农药环境安全评价试验准则 GB##-2004 前言 本标准由中华人民共和国农业部提出。 本标准起草单位：国家环境保护总局南京环境科学研究所，农业部农药检定所。 本标准主要起草人： 目 录 1适用范围…………………………………

毫 论

综 噬 　

我 国 转 基 因 杨 树 的 研 究 及 应 用 现 状　

卢盂柱 胡建 军 　

（ 中国林 、 学研 究院林业研究所 ） 　斗 　

摘　 要 ： 述 了我 国转基 因杨树研 究的主要进 展 ， 综 以及在我 国人 工林建设 中的应 用现 状和 潜力 。指 出我 国抗 虫转　 基 因杨树的培育 已经取得 重大突破 并处于世界领先地位 ， 将为人工林 建设 不断提供抗 虫新 品种 ； 盐碱 、 浆材 的　 耐 纸 转基 因研究取得 了较 大进展 ， 经过进一 步田间试验 ， 将进 入 商品化 应用 ； 杨树 基 因组 全序 列 的完成 ， 促进禾 材 形　 将 成过程的认 识 ， 为杨树 木材品质 的基 因工程改 良及 商品林的定 向培 育奠定基 础。 　 关键 词 ： 杨树 ； 转基 因； 虫； 逆 ； 抗 抗 品质 改 良 　

杨 树 是我 国重要 的造林 绿化 、 工业 用材树 种 。杨　 树人 工林 在我 国特 别 是 北 方 的 生 态建 设 和 商 品 林 建　

林 木 树 种 。 同年 年底 抗 虫转 基 因 ７ １杨 也 通过 了 商　 ４ 品化许 可 。在 此期 间 ， 抗虫 转 基 因毛 白杨 、 白杨杂 种 、 　

设 中占有不可替代的地位 ， 种植的面积 已接近 ７０万　 ０

ｈ 　远远超 过世 界上其 他 所 有 国家杨 树 人 工 林 面 积　 ｍ，

之和 。 　

美洲黑杨 、 小黑杨等都陆续 培育成功 ， 不断为抗虫转　 基凶杨树家族添加新 的成 员。耐盐杨树基 因Ｔ程育　 种取得了可喜的进步 ， 已经进入 田间试验阶段 。以杨　 树纸浆材为代表的木材 品质改 良的基 因工程育种 已 　

经展 示 丫 良好 的研 究　 开 发前 景 ． 　 ． １１ 抗 虫转 基 因杨 树研 发 处于 国 际前 列 ． 　 　 我 国杨树 病虫 害 十分 严重 ， 树 害虫 包 括蛀 干 害　 杨

过去几十年 ， 国科技工作者采取 常规手段培育　 我 了大量的杨树新 品种 ， 为生态建设和短周期用材林建　 设提供 了大量种苗　 。但过去 的育种 目标主要是速　 生， 而忽略了品质与抗性 ， 再加上基因资源 、 木本植物　 生物学特性 的限制 ， 能够用于困难立地造林及高效用　 材林建设的杨树新品种严重缺乏 。抗旱 、 耐盐碱林草　

品种培 育 是实现 困难 立 地 造林 、 被 恢 复 的前 提 ， 植 可　

虫和食叶害虫两类 ， 主要的害虫有天牛 、 杨尺蠖 、 舞毒　 蛾和舟蛾类等 。由于杨树 大规模种植 ， 品种单一 ， 加　

之西部 地 区 自然环 境 较差 ， 态 环境 脆弱 ， 旱少 雨 ， 生 干 　 更易 造成 虫 害爆 发 。 目前 杨 树 人 工 用材 林 和生 态 防　

以阻止荒漠化 、 盐渍化 的进一步加剧 ， 又能扩大种植　 面积 ， 解决 人 口增加 与耕 地 骤 减 的矛 盾 ， 进 我 国生　 促

态环境 特 别是脆 弱 生态 环境 建设 ， 障社 会经 济 发展　 保

护林都遭受 了重大危 害， 称为“ 绿色 长城 ” 三北” 的“ 　 防护林每年发生虫害 面积达 ｌ ０多万 ｈ 　 严重危 害　 ｍ，

的面 积 ５３ ．３万 ｈ 　以上 。其 中光 肩 星天 牛 和黄斑 星　 ｍ 天牛 已 给 我 国 “ 北 ”防 护 林 造 成 了 毁 灭 性 的 打　 三

和人们生产生活安全 。同时 ， 提高木材 的品质 ， 实现　 定向培育 ， 可以提高木材利用率 ， 在有 限的林地上实　 现资源的高效利用。利用基因工程技术 ， 提高林 木的 　 抗逆性和木材品质 ， 可以解决用传统遗传育种方法很　

难解 决或 根本解 决 不 了 的问题　 。 　

击　】 。直接经济损失达 ｌ 亿元 以上 ， 成为“ 冒烟 的 不 　 森林火灾” 生态损失则无法估算 。化学药剂和生 物　 ，

制剂 杀虫 不仅 成本 高 ， 　 成严 重 的环 境 污染 。提　 月易造

１ 我国转基 因杨树研发概况　 　 从２ ０世纪 ８ 年代末开始， ０ 林木基 因工程悄 然兴　 起 。我 国是从事 林 木基 因工 程研 究最 早 的国家之 一 ， 　 于 １８ ９９年首次报道 了转基 因欧洲黑杨。１９ ９ ３年报　 道了所获得的转苏云金 芽孢杆 菌毒蛋 白基因 （ 基　 　 因） 欧洲黑 杨 的培育 及 虫试 结果　 ，９４年 进 入 田间　 １９

试验 ， 田间表 现 出 了 明 显 的抗 虫 效 果 。２０ 在 ０ ２年 推　

高林木 自身的抗虫能力是更为有效的途径 ， 也是育种　 者追求的 目 ， 标 培育抗虫品种 已成为生态环境建设的　

迫切 需求 。 　

抗虫 转 成 基 因 欧 洲 黑 杨 １９ ９４～１９ ９ ７年 的大 田 　 试验 表 明 ， 基 因欧 洲 黑 杨 田间抗 虫 效果 明显 ， 基　 转 转

因试验林叶片损失率不超 过 ２ ％ ， ０ 远远低 于对照林　 分（ 欧洲黑 杨林 和健 杨林 ） 的叶片损 失 率 （ 别 为　 分

９ ％ 和 ８％ ） 转基 因试 验 林 、 杨 林 和 欧 洲 黑 杨 林　 ０ ０ ， 健 土壤 中的平 均 虫蛹 数 分 别 为 １ ８ 、３头／ 　 健 杨　 ８、８７ ｍ，

向了商品化 ， 成为世界上第一个商品化栽培的转基因 　

收稿 日期 ：０ ６ ）－０ ２ ０ ￣９ ２ 　 基金项 目： 国家农 业转 基因专项 （２ ０　 Ｂ一 ０ ）　 Ｊ０２ ０３ 。 第一作者简介 ： 卢盂柱 （ ９４一） 男 ， 上 ， １６ ． 博 研究员 ， 主要 从事林 木分　 子生物学及基因工程 研究。 　

林带 和欧洲黑杨林带土壤 中的虫蛹数分别 为转基 因 　

试验 林 土壤 中虫 蛹数 的 ４ ９倍 和 ４ １倍　 。２０ ． ． ０２年　

１ 　

林 业科 技开｜　 ２０ ｃ ０ ６年第 ２ ０卷第 ６期　

专 论

综 娅 　

转基因欧洲黑杨获得了商品化许可 ，０ ３年通过 良 ２０ 　

种 审定 。 　

转基　杨 比对照八里庄杨 的造林成活率 明显提高 ， 在　 ０ ３％ ～ ． ． ０４％土壤盐化范 围内提高 ０ ７倍 ； ． 林木生　 长量显著增大 ， 树体健壮 ， 耐盐能力增强 ； 经多点统计　 分 析 ， 基 因 杨 的 田 问 耐 盐 极 限 为 土 壤 含 盐 量　 转

０４ ．３％ ， 可在 中度 盐碱 地上 正常 生长 …　 。这 些结 果　

继１０ ９ 年转基 因欧洲黑杨成功获得之 后， 国 ９ 我 　 ２０ ００年又获得了转基因７ １ ４ 杨　 ， 并于 ２０ 年年底获　 ０２ 得商品化生产许可。转基因７ １ ４ 杨转入的是部分改造　 的　 基因与慈菇蛋白酶抑制剂（ Ｐ ）基因的双价抗　 ＡＩ 虫基因。抗虫试验表明其对杨扇舟蛾和舞毒蛾具有高　 抗虫性。转基因 ７１ ４ 杨对美国白蛾的幼虫均有显著的 　

表明 该转基凶杨树有可能在盐碱土壤 造林 中发挥　 　

重要作 用 。类似 的研 究结 果 在毛 白杨也 得到 了验证 。 　 后来 采用 水稻 的 Ｎ 　 Ｈ ａ／ 　反 向转 运蛋 白 （ ｓ Ｈ ） ＯＮ Ｘ１ 基　

抗虫作用 ， 对低龄幼虫的毒杀作用和对高龄幼虫生长　 发育的抑制作用， 可导致昆虫幼虫死亡和发育速率 、 体　 重增长速率与取食增长率显著下降　 。 ｊ 　

随后又分别获得抗虫转基 因毛 白杨和美洲黑杨　

杂 种无性 系 ， 目前 已完 成 分 子 生 物 学 测 定 和 生 物 测　 定， 开始进 入 田问试 验　’ 。可 提供 适 应 不 同地域 的　 　

因转化银腺杨 ８ Ｋ无性系 ， ４ 也能大幅度提高转基 因 　 杨树的耐盐能力 ¨ 　。这些结果预示着转基 因耐盐碱　 杨树品种培育将 在近期取得突破。 　

１３ 木材 材性 改 良转基 因杨树进入 环 境释放 阶段　 ．　

据统计 ， 我国现有人　林大都处于 中幼林 ， 质量不　

高 ， 以解决 用 材林 资源 长期 短 缺 的 问题 。我 国人工　 难

杨树抗虫新品种 。同时 ， 还在多个杨树 品种上进行了 　 抗 虫转基 因研究 ， 天牛 的基 因分 离 及转化 也取 得 了　 抗 进展　 ， 为蛀干害虫的防治提供 了基础。因此 ， 国 我 　 在抗虫转基因方面的技术体系已基本成熟 ， 具备了不　 断推出抗虫基因工程新 品种并 用于杨树人工林建设　

的能力 ， 在 了世 界研 究 的前列 。 走 　 １２ 耐 盐碱 转基 因杨树取得 进展　 ．

林蓄积量小 、 平均蓄积量仅 ３．６ 　ｈ 　仅相 当于发　 ４ ７　 ／ ｍ ， ｍ 达国家的５ ％， ０ 材质不高且品种单一。近年来 ， 我国每　 年都要进 口大量木材及其制品来弥补缺 口。因此， 我　 国人Ｔ林在解决木材供需矛盾上

未能发挥应有的作　

用， 关键 问题 是缺乏具 有 良好材性 、 性 和生长 特性 的　 抗

林小新品种。面对资源短缺 、 环境恶化和市场竞争的 　 多重压力 ， 要使我国林业实现可持续发展， 必须要进行　

一

我国森林覆盖率仪为 １． ｌ ， ８２ ％ 且分布不均 ， 森　 林植被的生态环境调节功能较弱。植被的减少 、 草地　 退化， 沙化面积逐年增加 ， 水土流失 日益严重。严重　 的干旱半干旱荒漠化 、 盐碱和石漠化等极端脆弱生态　 区已占国土面积的近 １２ 盐渍化土地近 ０ ４ ｈ 　 ／， ．亿 ｍ

以上 ， 有开发 的盐 碱荒滩 约 ０ ２亿 ｈ 　 没 ． ｍ 。由于 我 国　

场新的科技革命 ， 从传统林业转 向现代林业 ， 促进生　

几 乎与 国外 同 步 ， 国报 道 了利 用 反 义 Ｒ Ａ技　 我 Ｎ

态环境 的建设 同时 ， 动林 业产业 的发展 。 推 　

术， 通过抑制编码木质素合成关键酶基因的表达 ， 获　 得了木质素显著降低的毛白杨转基 因植株 ， 其中表达　 反义 ４ 香豆酸辅酶 Ａ连接酶 （Ｃ ） 一 ４ Ｌ 基因和咖啡酰　

一

采取了耕地严格保护的策略， 新的林业用地将主要以 　 这 些干旱 、 贫瘠 的盐 碱 地 为 主 ， 用 一 般 树 种 造林 很　 应 难成活。虽然我国西部地 区的胡杨具有较高的耐盐　

碱 能力 ， 常规 育种技 术很 难将该 性 状移 植到适 合我　 但 国东部地 区的杨树 品种 上 。因 此 ， 旱 、 盐 碱 基 因　 抗 耐 工 程杨树 品种 的培育 尤其 重要 。 　

辅酶 Ａ一 一 ０ 甲基转移酶（ Ｃ Ａ Ｍ ）的转基因植株　 Ｃ ｏＯ Ｔ

木质素含量均有不同程度的降低 ， 其中木质素含量下　 降幅度 较 大 的株 系 比非 转 基 因对 照 下 降 最 高 达　

４１ ７ ． ３％ Ｉ ， 　 　

。

碱法制浆试验表明， 转基因杨树在 降　

低碱量的同时， 以获得高的纸浆得率¨ 显示 了该　 可 　， 转基因杨树用于纸浆材培育的潜在应用价值 。 　

１ ４ 转基 因杨树 安 全性评 价　 ．

我国 １９ ９６年开始 了杨树 耐盐碱转基 因研究工　 作， 首先是将 １ 磷酸甘露醇脱氢酶（ ｔ— 基因导　 一 ｍｌ Ｄ） 入了八里庄杨 ， 进而对转基因植株进行 了分子鉴定以 　 及盐 胁迫下 细胞 膜渗 透性测 定等 ， 明外 源基 因 已整　 证

合到 杨树染 色体 上 ， 获得 了一批具 较 高抗盐 性 的转化　 植株 ¨ …。室 内附 加 ０ ６ Ｎ Ｃ ． ％ ａ１的培 养 基 上 进 行 转　 基 因杨树耐 盐能力 比较试验 ， 明 了转 化植 株较 对照　 证 有 明显 提 高 ， 长 良好 。为 了进 一 步 验 证 转 ｍｔ— 　 生 ｌＤ

利用欧洲黑杨 、４ 杨转基 因试验林 ， ７ｌ 开展转基　

因的稳定性 、 抗虫能力的持续性 、 转基 因杨树对 土壤　 微生物 、 目 昆虫的影响进行 了研究 ， 非 标 初步结论认　 为抗虫转基因杨树对非 目标 生物及其多样性没有显　 著影响¨ 　。利用转基因欧洲黑杨试验林对转基因花　 粉和种子基冈漂移进行研究 ， 实验数据初 步表 明， 转　 基因花粉 能够授 粉并 产生转基 因种 子的距 离小 于　 ６ ０ 并不像过 去认为的能够长距离授粉 。转基因　 ０　 ｍ， 种子 在北 方这 种 于早 、 干早地 区没 有人 工灌 溉也 不　 半

林 业科 技 开 霞 ２０ ０ ６年 第 ２ 第 ６期　 ０卷

基因杨树的野外实际抗盐能力 ， 以确定其耐盐极限和　 适栽 范 围 ， 还进 行 了大 田释 放造 林 试 验 。结 果表 明 ： 　

２　

＝Ｚ

‘Ｌ

＝ —＾ ■

■ＥＩ三　

能萌发形成杨村幼苗并存活　 。这些结果表 明了转　

基 因杨 树 的生态 环境 安全 性 ， 为其 大规 模应 用 提供 了 　 理 论依 据　 ２ 转 基 因杨树在 中国 的应 用现 状及 潜 力　

率 明　 提 高 ， 土 壤 含 盐 量 ０ ４％ 土 壤 （ 度 盐 碱　 在 ． 中

地） 上正常生长。如果 能够 大面积 的 田间试 验获得　 同样结果 ， 将成为盐碱地 区造林的优 良种苗。我国数　 下万公 顷 的盐渍 化 土 地 ， 果 能 够造 林 成 功 ， 但 带　 如 不 来巨大的经济效益 ， 而且具有　 大的牛态价值。纸浆　

材转 基 因杨树 的制浆 试 验表 明 ， 在纸 浆 得率 提 高 的 同　 时， 减少 了碱 的用 量 ， 不但 可 以减少 化 学污 染 ， 且 提　 而

杨树基冈工程育种体系 ， 应包括功能基因的分离　 与 鉴定 、 杨树 品种 （ 尤性 系 ） 的转 化 、 基 因植 株 的 鉴　 转 定、 中间试验 、 环境释放及商品化生产等 阶段。 目前　 抗虫转基因欧洲黑杨和 ７ １ 已进入了商品化 生产　 ４杨 阶段 ， 于 国际领 先地 位 。由 于 树木 生 长 周 期 长 ， 处 转　 基因植物还要通过安全性的评价 和田间试验 ， 获得商　 品化的许可 ， 转基 因林木的研究到推广需要经历较长　 的时间 ， 杨树虽属于速生树种 ， 仍需要 ８— ０ａ时间 １　 　 才能从实验室到大田的应用。 　

２ １ 抗 虫转基 因杨树 的 产业化　 ．　

高以杨木为原料 的纸浆得率　 凶此 ， 耐盐碱 、 纸浆材　

的转 基 因杨树 一 旦通 过 大 田测试 和生 产性试 验 ，， 为　 将

杨树人工林的培育提供优质 、 抗逆的新品种 。 　

２ ３ 杨 树全 基 因组 测 序 的 完成 ， 林 木 基 因工 程 改　 ．　 为

良奠定 了基 础　

杨树全基 因组序列的测定 ， 为采用蛋白质组学技　 术、 全基 因组 芯 片技 术分 析木 质 部 发育 相关 基 因

提供　 ｒ 条件 ， 可以精细分析木材发育过程的基 因表达谱的 　 变化 ， 特别是基因之 间的相互作用 即基 因调控 网络 ， 　 从而能够筛选到起关键作用的基 凶。这　 基　 通过　 转基 因技术可 以确定其对树木材性改良的作用 ， 分离　 具 有 自主知 识 产 权 的 基 因 。杨 树 全基 冈组 的测 序　 完成 ， 还为分析杨树抗旱耐盐 、 抗病 、 抗冻有关的调控　 基因、 转录因子及下游功能基 因提供 了条件 ， 为杨树　

抗 逆 的基 因工 程 改 良奠定 基 础 。 　

我国在转基因抗虫杨树培育方面起步较早 ， 前　 目 已经成功获得了抗 食叶害虫和抗蛀　 下害虫转基 因杨　 树 ， 中抗食叶害虫转基 因欧洲黑杨和 ７ １ 其 ４ 杨进入了 　 商业化应用阶段 ， ５个其他抗虫转基 因杨树种 （ 无性　 系） 进入了田间试验阶段 ， 为抗虫杨树品种增 添新　 将 军。抗食叶害虫转基 因欧洲黑杨足 世界 卜 释放 面积　 最大的转基因林木， 目前栽培面积达到 ８ ９ｈ 　 ．９ ｍ 。连　

续 几年 的 田间试验 表 明转 基 因 欧 洲 黑杨 有 效 保 护 了　 林分 免受 损失 。从 目前的 田 问试验结 果 分析 ， 用转　 采

３ 存在 问题及对策　 虽然我国杨树基因工程取得 了令人瞩 目的成绩 ， 　 但存在着分离与鉴定具有 自主知识 产权 的 目的基 因 　 能力不足、 一些速生品种的转基因技术体系尚未建立　

或有 待优 化 、 基 冈 杨 树 推 Ｊ 与应 用 仍 受 制 约 等 问　 转 　 题 。针 对生态 建设 、 品林 建 设 的 目标 ， 解 决 这 些　 商 在

问题 的基 础上 ， 成一 个互 相 协作 的转基 因杨 树　 发　 形

基因与非转基因混交林 的栽培方式较好 ， 不但可以有　 效防止虫害的发生 ， 而且能够延缓昆虫对毒蛋 白耐药　 性的产生。采用双抗转基因（ ｔｙ ｃ Ａ 基因） 　 Ｂｃ Ｉ ＋ 　 ｒＡ 白 杨７１ ３ ４ 中 个高抗无性系， ｒ 除 对舞毒蛾和杨扇舟蛾　 等幼虫死亡率达 ８ ％以上 ， ５ 还特别对 国家重点检疫　 对象美国白蛾达到 １０ 的致死率　 。转双抗虫基　 ０％

因（ ｔ Ｂ 和　 ”） 的美洲 黑杨 ， 已进 入 中间 试验 阶段 ， 筛　 选 出 了抗 虫性好 、 源 基 因遗传 稳定 性好 且生 长 快 的　 外

队伍 ， 全面提升转基因技术水平。通过提供给用户信　

息 ， 传转 基 冈杨 树 的作用 ， 宣 并采 取适 当的推 广 策略 ， 　

促进 转基 因杨 树 的产业 化 。 　

３ １ 缺 乏 自主知 识 产权且 功 能 强 大的基 因 ．　 　

优 良无性系 ８个 ， 抗虫率 均在 ７ ％ 以上　 。 曰前抗　 ０ Ｊ

食 叶害虫 的转 基 冈毛 白杨 、 天 牛转 基 因杨 树 、 抗　 抗 转 虫　

基 因 毛白杨 无 性 系 、 蜘 蛛 毒 蛋 白抗 虫 基 因　 转

在 国际范 围内 的众 多 转 基 因植 物所 形 成 的生 物　 技术 产业 中 ， 实际 上 只有 两 个 基 因作 出 了贡 献 ： 个　 一 是苏 云金 芽孢 杆 菌 毒 蛋 白 （ ｔ 基 因 ， Ｂ） 另一 个 足 抗 除　

小黑杨株系等已处于不同研发 阶段 。随着我 国杨树　

产业的飞速发展 ， 杨树人工林 的面积将进一步扩大 ， 　

所 面临 的虫害威 胁 愈严 重 。相 信 杨 树基 因　　 育 种　 ［ 程

草剂的基因。这足以说 明 目标 基因特别是具有强大　

功能 的基 因 的重要 性 。胁 基 因 已经 应 用 在 我 国杨 树　 的抗 虫转 基 因育种 中 ， 并显 示 了广 阔的应 用前 景 。制　

技术在不远的将 来， 能够不断推 出适合不同生态区的 　 抗虫杨树新品种 ， 为我国杨树人工林虫害的有效控制　 提供 了一 条重 要途 径 。 　

２ ２ 耐盐碱 、 ．　 纸浆材的转基因杨树新品 系将走向产业化　 耐盐 碱 、 浆 材 的转基 冈杨 树 已经处 于 田间试验　 纸 阶段 。田 间试 验 表 明 ， 转基 因杨 八里 庄 杨 的造 林 成活　

＊ 业科 技开震 ２０ ０ ６年第 ２ Ｏ卷第 ６期　

约我 国杨树人工林 的主要瓶颈是抗逆及优质问题 ， 但　

目前 仍 未找到 功 能强 大 的抗 逆 基因 ， 几个 耐盐 基 因虽　 然 湿示 了一定 的耐 盐 能力 ， 否 大范 围应 用还 有 待观　 能

察。无论农作物还是林木 ， 都在寻找功能强大的抗旱　

３　

专 ｉ 譬 ｌ 　 仑 蛊 血

基因， 虽然有一些增加抗旱能力的报道 ， 还没有取　 但 得真正的突破。４ Ｌ基因的反义表达 町以降低杨树　 Ｃ 木质素含量， 很可能成为改 良杨树材质作为纸浆材 的 　

重要 基 因。但木材 材性 是多样 化 的 ， 乎任 何改 变木　 几

参考文献　

［］ １ 张绮文 ， 李金花． 杨树 工业用材林 新品种 ［ ． Ｂ ： Ｍ］ 京 中国林业 出 　 　

版丰 ２０． 十，０ ３ 　

［］ ２ 王敏杰 ， 卢孟柱． 木基 冈上程 育种现状与 发展趋 势［ ］ 世界林　 林 Ｊ．

、研 究 ，０ ２ １ （ ：一３　 Ｊ 　 ２ ０ ，５ ３）７ ｌ ．

材的结构及组成都能开发其用途 ， 提高针对某一产品 　 的利用率。从这个角度讲 ， 能够影响木材形成的关键　 基 因都可 能作 为 目的基 因用 于材性 的改 良 ， 不 在乎　 并 其是否一定要增加木材密度 、 纤维长度等 ， 而是将杨　 树材性多元化 ， 适合于不同材种的需要 。杨树基因组　 序列的测定， 为分离出具有 自主知识产权的杨树木材　 形成关键基因提供 了良好 的基础。我们应该抓住时　

机， 增强 原始创新 能 力 ， 取在 目的基 因分 离 上取

得　 争

突破。 　 ３ ２ 主要 栽培 品种 的转基 因技 术体 系尚待 建 立　 ．　 应该 指 出的是 ， 现在 的杨树转 基 因 品系还具 有局　

［］ ３ 田颖川 ， 李太元 ， 莽克强 ， 抗虫转基因欧洲黑杨 的培 育［ ］ 等． Ｊ ．生　

物 丁程 学 报 ，１９ ， （ ）２ １２ ７ ９ ３ ９ ４ ：９ － ９ ． 　

［ ］ ｈｎＪ ａ Ｉ ４ Ｃ ｅ　 ，Ｄ ｉ 　Ｙ，Ｗａｇ ｘ Ｐ ｔａ 　ｒ３ 　 ｅｅｆ ｍ Ｂ ｃ ｌ 　 　 ｎ　 　 ，ｅ １ 　 ．Ａ ｃｙＡ ｇｎ　ｒ 　 ａｉｕ ｏ ｌｓ

ｔ ｉ ｉ ｅｓ ｔ ６ｃｄ ｇｔ 　 ｘ 　 ｇｉ ｔｏ ｇ ｏ ｄｂ ｅｅ ［ ］ ｈ ｎ ｅ ｓ　 ８ 　ｏ ｉ 　 ｅｔ ｉ ａａ ｓ ｌ — ｍｅ ｅｔ ｓ Ｊ ． ｒ ｇ ｎ ｉＢ ８ ｎ ｈ ｏｎ ｎ　 ｎ ｈ 　 ｌ 　

Ａｐ ｌ ｄ Ｍｉ ｒ ｂ ｏｏ ｙ ａ ｄ Ｂ ｏ ｅ ｈ ｏｏ ，２ ０５。６ ３ １ ３ ６． ｐ ｉ 　 ｃ ｏ ｉｌ ｇ 　 ｎ 　 ｉ ｔｃ ｎ ｌｇ ｅ ｙ ０ ７： ５ － ５ 　

［］ ５ 胡建军 ， 刘庆一 ， 王克胜 ． 欧洲黑杨转 ＆ 毒蛋 白基因植株 大田 等． 　 抗虫性测定［ ］ 林 业科学研究 ， ９ １ （ ）： ２— ０ ． Ｊ． １ ９， ２ ２ ９ ２ ０ ２５ 　 ［］ ６ 郯均宝 ， 粱海永 ， 嘉 ， 高　 等．转 双抗 虫基 因 ７ １毛 白杨 的选择 及　 ４ 扰虫性 ［ ］ 林 业科学 ， ０ ０ ３ （ ） １＿Ｏ Ｊ． ２ ０ ，６ ２ ： ２ ． ４ 　

［］ ７ 高宝嘉 ， 张炬红 ， 水芳 ， 转 基 因 ７１ 　ｉ 等． ４ 杨抗 虫性研究 ［ ］河 北　 Ｊ．

农业大学学报 ，０ ４，７ ３ ： ０６ ． ２０ ２ （ ） ６－３ 　

［］ ８ 丁双 阳， 李怀业 ， 李学锋 ， 转　 ”基 因杨 树对美国 白蛾幼虫 中 等． 　

肠解毒酶及乙酰胆碱酯酶 的影 响 ［ ］ Ｊ ．东北林 业大学学 报 ，０ １　 ２０ ，

２ ５ ：０　 ０ ． ９（ ） １ ０ １ ２ 　

限性， 有的甚至没有经过严格 的区域化试验 ， 受体 品 　

种 也没有 获得 审定 ， 用范 围还有 很 大 的局 限 。一方　 应 面， 转基 因受体 杨树 不是 主栽 品种 ， 生性 、 应性不　 速 适

［］ ９ 饶红宁 。 陈英 ， 黄敏ｆ 等． ＿。 杨树 Ｎ ８ １６ ＆ 基因植株 的获得　 Ｌ一 ０ ０ 转 及抗虫性 ［ ］ 植物资源 与环境学报 ， ０ ， （ ） ｌ ５ Ｊ． ２ ０ ９ ２ ：＿ ． ０ 　 ［０ 孙 仲序 。 １］ 杨红花 ， 崔得才 。 转基因杨 树的抗盐性分析 ［ ］ 生 物　 等． Ｊ． 工程学报 ， ０ ， （ ）４ ｌ４ ５ ２ ２ １ ４ ： － ８　 ０ ８ ８－ ［ １ 尹建道 ， １］ 孙仲序 ， 王玉 佯 ， 转 抗盐 碱基 凶八 里庄杨 大 田释放　 等． 试验 ［ ］ 东北林业大学学报，０４ ３ （ ） ２ －５ Ｊ． ２ ０ ， ３

：３２　 ２

［２］ ｎ　　 Ｃ ｅ　　 ＷａｇＷ Ｉ ｅ ａ ｈ ｒｎｆ ｍ ｄｐｐａ　４ 　 １ Ｗａ ｇ Ｙ。 ｈｎＱＪ。 ｎ Ｓ 　 ｔｌ ｅｔ ｓ ｒ ｅ　ｏｌｒ Ｋ 。 　 　Ｔ ａ ｏ ８

强； 另一方面 ， 每一杨树品种都有一定 的适生区， 一两　

个 杨树 品种很难 满 足生产上 的需 要 。解决 这些 问题 ， 　

需要 建立 适合 不 同地 区的主栽 品种 的遗传 转化 体 系。 　

例如在华北地区， 欧美杨和美洲黑杨的一些优 良无性　 系为主栽 品种 ， 但其遗传转化体系还有待完善。通过　 转基因与非转基 因杨树的杂交育种 ， 还可以提高基因 　 转移的效率 ， 缩短育种周期 ， 并将 目的基 因引入主栽　 品种中。通过对杂交子代的选育 ， 培育出适应不同地　

区 的转基 因杨树 品种 。 　

３ ３ 转基 因杨 树在 林业 生产 中的推 广应 用 问题　 ．　

ｗｔ Ｏ Ｎ Ｘ　 ｘｉ ｔ ｇ ｏ ｒ ｃ ｔ ｓ ｉ 　ｔ ｓ［ ］ Ｃ ｉ ｓ Ｓ ｉ ｉ　 ｓ Ｈ １ ｈ ｉｕ　 ｌ ａ ｅ ｏ ａｎ ｓｅｓ Ｊ ． ｈ ｅ 　 ｃ 　 ｈ ｅ ｂ ｉ ｔｅ ｎ 　 　 ｌｅ ｒ ｎｅ —

ｅ ｃ 　 ｌ ｔｎ，２ ０ ｎ ｅ Ｂｕ ｌ ｉ ｅ ０ ５。５ １ ０— ４ 　 ０： ４ １ ４．

［３ 魏建华 ， 。］ １ 赵华燕 ， 张景昱 ， 毛 白 Ｃ ｏ Ｏ Ｔ ｃ Ｎ 等． 杨 Ｃ Ａ Ｍ 　Ｄ Ａ片段 的克隆　

与转基 因杨木 质素 含量 的调 控 （ 文） Ｊ 。 英 ［ ］ 植物 学报 。０ １ ４　 ２０ 。 ３

（ １ ： １９ —１ ８ 　 １ ）ｌ ７ ｌ３

［４ 赵华燕 。 １］ 魏建华 。 路静 ． 等．利用反 义 Ｃ ｏ Ｏ Ｔ基 因培育低木 质　 ＣＡ Ｍ 素含量 毛 白杨 的研 究 ｌ ］ 　 ．自然科学 进展 ，０ ４ １ （ ） １６ — Ｊ ２０ ， ９ ： ７ 　 ４ ０

１ ７ ． ０ １　

抗虫转基因杨树 已经进入商品化阶段 ， 目前 只 但 　 有 ８９　ｍ 的应用面积。除了因为欧洲黑杨 的适应　 ．９ 　 ｈ

范 围以及 农林 争地 问题外 ， 还有 推广 的渠道 问题 。建　

［５ 胡建军 ， １］ 张蕴哲 ， 卢盂柱 ， 欧洲黑杨转基 因稳定性及埘 土壤 微　 等．

生物的影响 【　． Ｊ 林业 科学 ．０４，０ ５ ：０ 一 １ ． Ｊ ２０ ４ （ ） １６ ｌ０　

［６ Ｌ 　 　 ， ｈｎＸ Ｌ， ｕＪ 　Ｅ ｐ ｉ ｌ ｓ ｓ ｅｔ ｆ ｅｅ ｏ　 ｏ 　 １ ｊ ｕＭ Ｚ Ｃ ｅ 　 Ｈ 　 Ｊ ｍ ｉｃ 　 ｓ ｓ ｎ ｏ ｇｎ　 ｗ ｆ ｍ 　 　 ｒａ ａ ｅ ｍ 　　 ｆ ｒ ｌ

ｔａ ｓ ｅ ｉ　 ｏ ｌ ｒｐ ａ ｔ ｔ ｎ Ｉ 　 ｒ ｃ ｅ ｉ ｇ 　 ｆ９ ｈ Ｉ ｔｒ ａｉ ｎ ｌＳ ｍ　 ｒ ｎ ｇ ｎ ｃ ｐ ｐ ａ 　 ｌ ｎ ａｉ 　 ｎ Ｐ ｏ ｅ ｄ ｎ ｓｏ 　 ｔ　 ｎ ｅ ｎ ｔ ａ　 ｙ ｏ ｏ

立大面积的试验示范林

是转基 因杨树 品种推广应用　

的前提 ， 通过企 业 、 司 以及 农 户种 植 是 大 面 积 推广　 公 的重要途 径 。另外 ， 大面积 的人 工林 势必存 在 虫害 大　

ｐ ｓ ｍ ｏ　ｈ　 ｉ ａｅ 　ｆＧ ｎｔ ａｙＭｏｉｅ　 ｒａｉ ［ ．ｅ 　 ｏｉ 　ｎｔｅＢｏ ｆｔ ｏ　ｅ ｅｃｌ　 ｄｆ ｄＯ ｇｎ ｍｓ Ｒ］ Ｊｊ ｕ ｓ ｙ ｉ ｌ ｉ ｓ ｕ

Ｉ ｌｎ ｓａ ｄ．Ｋｏ ｅ ｒ ａ，２ ０６　 ０ ．

面积发生的风险。通过宣传引导， 提高农户的防范意　 识 和栽 培抗虫 品种 的积极性 ， 使抗 虫 转基 因杨 树大有　 作为。需要指出的是， 杨树的加工利用还远没有达到　 因材施用 ， 加工企业的精加工将对杨树 的定 向培育产　 生影响。例如 ， 以杨木为原料的造纸企业将推动纸浆　

材基 因工 程品种 的应 用 。因此 ， 以新 品种 为 中心 ， 应 　

（ 讯 地 址 ：０ ０ １ 北 京 市 颐 和 园后 ） 通 １０９ ， 　

建成定向培育与产品加工一体化 的生产模式， 加快转　 基 因杨树新品种 的应用 ， 以创造更 多的经济和生态　

效益。 　

４　

林业科杖开 袁 ２０ ０６年第 ２ Ｏ卷第 ６期　

毫 论 综 噬 我 国 转 基 因 杨 树 的 研 究 及 应 用 现 状 卢盂柱 胡建 军 （ 中国林 、 学研 究院林业研究所 ） 斗 摘 要 ： 述 了我 国转基 因杨树研 究的主要进 展 ， 综 以及在我 国人 工林建设 中的应 用现 状和 …

毫 论 综 噬 我 国 转 基 因 杨 树 的 研 究 及 应 用 现 状 卢盂柱 胡建 军 （ 中国林 、 学研 究院林业研究所 ） 斗 摘 要 ： 述 了我 国转基 因杨树研 究的主要进 展 ， 综 以及在我 国人 工林建设 中的应 用现 状和 …

毫 论 综 噬 我 国 转 基 因 杨 树 的 研 究 及 应 用 现 状 卢盂柱 胡建 军 （ 中国林 、 学研 究院林业研究所 ） 斗 摘 要 ： 述 了我 国转基 因杨树研 究的主要进 展 ， 综 以及在我 国人 工林建设 中的应 用现 状和 …

>> 查看更多相关文档

  本文关键词：我国转基因杨树的研究及应用现状，由笔耕文化传播整理发布。