盐胁迫下植物基因的表达与基因工程研究进展[1]47

发布时间：2016-07-13 19:07

本文关键词：盐胁迫下植物基因的表达与基因工程研究进展，由笔耕文化传播整理发布。

武汉植物学研究2005,23(2):188～19；JournalofWuhanBotanicalR；盐胁迫下植物基因的表达与基因工程研究进展；张改娜,何涛,王学仁,贾敬芬；(西北大学生物技术省级重点实验室,西安71006；摘要:在各种环境胁迫中,盐胁迫是造成作物减产的严；中图分类号:Q943.2文献标识码:A文章编号:；ProgressofGeneExpre

武汉植物学研究2005,23(2):188～195

JournalofWuhanBotanicalResearch

盐胁迫下植物基因的表达与基因工程研究进展

张改娜,何涛,王学仁,贾敬芬

(西北大学生物技术省级重点实验室,西安　710069)

摘　要:在各种环境胁迫中,盐胁迫是造成作物减产的严重环境因素之一。随着植物分子生物学快速发展,植物耐盐性研究已深入到耐盐相关基因的克隆、基因的结构分析以及基因表达领域。文中就与植物耐盐性密切相关的小分子渗透物质、晚期胚胎发生富集蛋白(LEA)、通道蛋白、盐胁迫相关基因、信号传导基因和转录因子研究作了综述。同时对植物耐盐性研究作了简单的展望。关键词:盐胁迫;渗透调节剂;调控基因;基因工程

　　中图分类号:Q943.2　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:10002470X(2005)0220188208

ProgressofGeneExpressionandGeneEngineering

ofSalt-toleranceinPlant

ZHANGGai2Na,HETao,WANGXue2Ren,JIAJing2Fen

(ProvincialKeyLaboratoryofBiotechnology,NorthwestUniversity,Xi’an　710069,China)

Abstract:Amongvariousabioticstresses,thesaltstressisoneofthemostsevereenvironmental

factorsresponsibleforthereductionofcropyield.Withthedevelopmentofmolecularbiology,theresearchofsaltstressmadegreatprogressingenecloning,analysisofitsstructureandgeneexpression.Thispaperreviewedsmallmolecularosmoticsubstances,Lateembryogensisabun2dantproteins,channelproteins,saltstress2relatedgenes,signaltransductiongenes,transcrip2

.Meanwhileprospectsfortheresearchareprovided.tionalfactors

Keywords:Salinity2stress;Osmotin;Regulatinggene;Geneengineering

　　土壤盐渍化是当今世界普遍关注的问题之一,严重影响农业生产和生态环境,尤其对甜土植物(只能生存在低于50mmol??L盐量)的生长造成很大影响。而大多数农作物为盐敏感的甜土植物,因此对植物耐盐机理的研究一直受到研究者们的高度重视[1]。20世纪80年代以来,许多学者利用细胞培养体系从事抗盐性的分子生物学研究,希望确定抗盐的遗传性和与抗盐性相对应的基因。随着分子生物学技术的不断发展,积累了越来越多的盐应答资料,为最终搞清植物对盐胁迫影响的分子机制,并利用这些知识改良作物,使之适应不良的盐渍化环境奠

定了基础。盐对植物的伤害包括两个方面:其一,土壤中较高的溶质浓度造成的植物渗透胁迫;其二,植物吸收水分的同时吸收了过多的盐离子造成的离子毒害,特别是钠离子毒害。盐生植物虽能适应高盐环境,但其胞质内的酶并不能适应高Na+水平,从而表现出与甜土植物同样的Na+敏感性。笔者针对盐胁迫引起的植物渗透调节和抗盐基因工程方面的研究作一概述,以促进植物转抗旱基因的研究工作。

1　植物盐胁迫渗透调节剂与其基因系统表达

　　当植物受到干旱、高盐等渗透胁迫时,植物为了

收稿日期:2004212202,修回日期:2005202228。

基金项目:陕西省自然科学基金重点项目(2003C108)资助;陕西高校重点实验室项目资助。

作者简介:张改娜(1977-),女,在读博士,现从事植物细胞工程和基因工程研究(E2mail:zgnluck1@163.com)。Ξ通讯作者。

减缓胁迫造成的不平衡,通常在细胞内积累一些渗透保护物质(osmoprotectant)以降低细胞内的渗透势,提高细胞的吸水力。渗透保护物质一般分两类:一类是小分子有机化合物,如脯氨酸、甜菜碱、糖醇等;另一类是蛋白质。这些渗透保护物质能增加细胞的保水能力而不干扰细胞内正常的生化反应,因此将它们通称为细胞相溶性溶质(compatible

[2,3]

,又称渗透调节剂。solute)

1.1　与盐胁迫相关的小分子化合物

betA基因能在多种植物的叶绿体基质或细胞质中

表达,显著地起到保护细胞的作用。例如:将CodA

基因转化到蓝细菌Synechococcussp.PCC7942、水稻OryzasativeL.和拟南芥Arabidopsisthalianap这些不能天然合成甘氨酸甜菜碱的植物中,植物的调渗功能,对盐碱、干旱等逆境的抗性就会增强。

催化由胆碱合成甜菜碱的关键酶——细菌甜菜碱醛脱氢酶基因(betB)和植物甜菜碱醛脱氢酶基因(BADH)也已经被克隆定位,并利用转基因技术转入部分甜土植物中。研究表明,BADH基因受盐胁迫诱导,在胁迫条件下,BADH基因转录水平的提高和表达量的增加还具有保护其它重要酶类,保护类囊体膜的光系统??免受损伤[12],提高主要抗氧化酶活性、改善其它生理过程[13]的间接作用。植物

耐旱基因工程中研究较深BADH基因是目前抗盐、

入的基因之一。它在植物中的定位因植物种类不同

而有很大差异,在藜科、苋科等植物中,BADH基因主要存在于叶绿体基质中;而水稻和大麦的BADH基因主要存在于过氧化物酶体中。这可能与BADH基因缺乏信号肽有关[13]。虽然这些渗透调节剂可提高转基因植株的抗盐能力,但抗盐性只是相对的。

多胺在植物体内除对植物的生长发育起调节作用外,可能作为渗透调节物质还在植物受到环境胁迫时起作用。在多胺合成中,ADC、ODC和SAMDC脱羧酶起关键作用,这3种酶均已纯化和鉴定,它们的基因也已从多种植物中得到了克隆。李子银等[14]在水稻中发现了S2腺苷蛋氨酸脱羧酶(SAMDC)基因,水稻翻译延伸因子IA蛋白(eEFIA)基因家族中的新成员(称REFIA)的基因转录均受盐胁迫的诱导,还发现一功能未知的新基因SRGA受盐胁迫的抑制。脂质转移蛋白基因是近年来研究较多的受非生物胁迫诱导的多基因家族之一[15]。该基因是诱导型基因,其转录受MYC和MYB相关蛋白的调控[16],位于TaLTP基因启动子上游337bp处的该基因的顺式作用元件,控制其转录[17]。1.2　盐胁迫蛋白

近年来,人们发现了一种新的蛋白质称为调渗蛋白(osmotin),它在调节细胞的渗透势方面也起着

[18]

很重要的作用。Ericson最先报道了烟草盐适应悬浮细胞中存在盐胁迫蛋白,随后获得了该蛋白的

番茄、玉米、大麦、甜cDNA克隆。此后又发现萝卜、

自然界中存在着一类无毒小分子化合物,被称作渗透保护剂,小分子细胞相容性溶质主要有3种:

一是氨基酸类,如脯氨酸等;二是季胺类化合物,如甜菜碱和磷酸胆碱等;三是糖醇类化合物,如甘露醇和山梨醇等。这3种物质都有较大水溶性,能调节渗透势,但又能进入蛋白质的水化膜内,不仅不会破坏蛋白质的卷曲结构,反而由于被排斥在膜的外表而又益于保护和稳定细胞蛋白质结构,防止酶变性失活[4,5]。他们的调节机制及合成途径在许多有关水分胁迫的综述中都有报道,本文不再赘述。

[6]

Tarazynski等首次报道用基因工程手段可以提高转基因植物的耐盐性。他们用从Escherichiacoli中分离出的12磷酸甘露醇脱氢酶基因(mtlD)转化烟草,使转基因植物产生并积累甘露醇(而转化的对照株未检测到)。利用农杆菌介导法将该基因转化八里庄杨,也得到了耐盐植株[7]。目前,在拟南芥、西红柿中都已克隆出催化由谷氨酸合成脯氨酸代谢途径中的关键酶——吡咯啉252羧酸合成酶基因(P5CS),并利用转基因技术已将该合成酶基因(P5CS)导入烟草。脯氨酸在转基因烟草体内的合成量增加了10～18倍;在干旱条件下根的生长量显著高于非转基因烟草,而且还促进花的发育[8]。菠菜和甜菜等植物中合成甜菜碱的胆碱单氧化酶(CMO)的基因也已被克隆并定位于叶绿体基质中,该基因是利用光合作用产生的铁氧还蛋白作为电子受体的,因此单独转化CMO基因的转基因植物也可以完成甜菜碱的合成。如转CMO基因的烟草可以正常表达CMO,且与盐胁迫无关,能在1.17%NaCl盐浓度中生长良好[9]。

CodA和betA基因分别是细菌中编码催化胆碱氧化生成甜菜碱的胆碱氧化酶(COX)和胆碱脱氢酶(CDH),它们均兼具植物胆碱单氧化酶和甜菜碱醛脱氢酶的双功能性,即能独立催化胆碱转化为甘氨酸甜菜碱[10,11],这种双功能使得转化单个基因就能使植物具有积累甘氨酸甜菜碱的能力。CodA和

菜等许多作物中存在盐胁迫蛋白,尤以分子量为26kD为代表的蛋白质含量在盐胁迫下显著增加。可占总蛋白的10%～12%,且增加量与总蛋白量之

比率呈正相关,同时也发现新蛋白合成总是渗透调解过程的开始。1995年对调渗蛋白基因的启动子结构和功能进行研究,调渗蛋白启动子有3个保守序列:类似G2box序列;类似AT21box序列,5′2AAT

;一个被乙烯诱导的类调渗蛋白TATTTTATG23′

的启动子高度保守序列,5′2TAAGA??CGCCGCC2

3′。这3个保守序列可保护DNA免被DNase消化,影响启动子的活性[19]。目前已得到由农杆菌介导的将调渗蛋白启动子和葡萄糖苷醛酶报告基因嵌合在一起的转基因烟草,其在盐渍条件下调渗蛋白基因转录水平和转基因植物的抗性比对照组都有明显的提高。调渗蛋白基因表达受转录后水平的调节,脱落酸诱导编码调渗蛋白mRNA的合成并使其稳定,但是只有调渗胁迫才能导致调渗蛋白的积累。1.3　晚期胚胎发生富集蛋白(LEA蛋白)

晚期胚胎发生富集蛋白(LEA蛋白)基因是第一个鉴定的在种子成熟和发育阶段表达的基因[20],该类基因在受到干旱和盐渍等环境胁迫而脱水的营养组织中表达。以它普遍存在的氨基酸序列为基础,LEA蛋白被分为6组。LEA蛋白家族之一的group1(D219family)LEA蛋白有较多带电荷氨基酸,有较强的亲水性。group2LEA蛋白C端有15个氨基酸保守序列:EEKGIMDKIKELPG,可能起到通道蛋白的作用。group3(D27family)LEA蛋白有一保守的氨基酸基元:TAQAAKEKAGE,在蛋白质结构中重复13次。这个基元形成一个两性的a2螺旋,亲水的一面形成双聚体,外面带电荷的一面在细胞处于缺水状态下中和浓度过高的离子。group4(D2113family)LEA蛋白N端有保守的a2螺旋,能保护细胞膜的功能。group5(D229family)LEA蛋白在结构和功能上相似于group3LEA蛋白,有一个11氨基酸重复序列,具有中和离子的功能。根据LEA蛋白自身的结构,推测group3LEA蛋白功能可能是在种子成熟,干燥过程中和渗透胁迫条件下保护细胞免受水势降低的损伤。编码这类蛋白的基因称为Lea基因,高等植物普遍存在着该基因。从许多作物中都已克隆到相应的Lea基因,包括大麦的HVA1基因,小麦的PMA2005、、PMA1959

、PMA1949基因,大豆的GmPM2基因,棉花的D27

、、、D2113D229D219D234基因,胡萝卜的Dc3和Dc8基因,葡萄种子的PLEA76基因。根据Lea基因所编码的LEA蛋白分组类型,Lea基因也被分成相应的组。研究较多的是group3Lea基因。这类基因包括大麦的HVA1基因,小麦的PMA2005、大豆的

、、GmPM2PMA1949基因,棉花的Lea基因D27D229基因,葡萄种子的PLEA76基因以及胡萝卜的

Dc3和Dc8基因。Lea基因虽然是在种子成熟和发

育阶段特异表达的基因,但也可在植物受到干旱、盐

渍等环境胁迫后造成脱水的营养组织中表达。1996年XuDeping用大麦的HVA1基因进行转基因水稻研究,转基因水稻获得高的耐盐性。这一结果直接证明了Lea基因表达特点和LEA蛋白功能假说。Lea基因可作为一种抗胁迫遗传工程的潜在的分子工具[19]。

1.4　通道蛋白(channelprotein)

高盐环境导致细胞内离子及水平衡的破坏,跨膜通道蛋白在恢复离子平衡方面起着关键的作用。如植物消除Na+毒害的策略,包括Na+外排和区隔

化。这些过程主要有Na+??H逆向转运蛋白来调节,而这一逆向转运又需要质膜H+2ATPase和液泡+++H移位酶H2ATPase和H2PPiase产生跨膜的

+++H电化学势梯度,为Na??H逆向转运蛋白提供驱++动力。其分子机制在“Na??H逆向转运蛋白和植物耐盐性[21]中有详细阐明。利用同源性克隆,差异显示,拟南芥突变体等技术已克隆到:Na+2ATPase基

因HANA。目前,在高等植物中还没有发现Na+2

ATPase的存在;P2H2ATPase基因,V2H2AT2

Pase基因都是多基因控制的。P2H2ATPase基因在拟南芥中至少有10个ANA基因,多基因家族的每个基因都在自己的启动子控制之下,按照特定组

织的功能和要求有效地表达。V2H2ATPase基因有一些属于管家基因,其它一些基因受组织或细胞

特异性控制。V2H2ATPase基因除组织特异性外,在当植物处于有限的ATP供应条件下,起关键作用。这些基因在于高等植物耐盐机制相似的酵母突变体中过量表达,可以提高菌株的耐盐性[22]。Blumwald等利用基因工程手段在番茄中过量表达

++Na??H逆向转运蛋白,得到了世界上第一批真正

意义上的耐盐作物,用200mmol??LNaCl浇灌转基因植株,仍可正常生长并结实[23]。

植物水通道蛋白(aquaporin,AQP)及其相关基因的研究也有一定进展。AQP是膜内在蛋白家族(membranceintrinsicprotein,MIP)的成员,根据其细胞定位和序列同源性可分为质膜内在蛋白(plas2液泡膜内在蛋白(tono2maintrinsicprotein,PIP)、

plastintrinsicprotein,TIP)和nodulin2likeMIP(NLM)3类。AQP大量存在于参与水分、离子集流

的细胞中,负责水分的快速跨膜转运,也可能参与长

距离或短距离的胞间水分运动,以及液泡与胞质间、胞质与质外体间的渗透调节[24]。植物基因组含有大量的MIP基因。例如,拟南芥中已发现了23种

[24]

MIP转录子,玉米中至少有30种MIP基因。

组织、细胞特MIP基因的表达表现出明显的器官、

异性,各种环境因子如干旱、盐渍等对MIP基因也

有明显的调控作用[25]。渗透胁迫处理后,Yamada等[26]从冰叶午时花根的cDNA文库中分离了水通道蛋白(aquapori)基因,分别命名为MipA、MipB、MipC。其中MipA、MipB是全长序列,分别有1272bp和1267bp,MipC是部分序列。MipA、MipC在

[33]

NGAL39和CDPK9之间,SOS3基因编码钙结

合蛋白,SOS3的钙结合特性在决定植物在Na+胁迫下钙信号的特殊性方面可能起重要作用。

目前,国内利用mRNA差异显示,PCR技术等分子生物学技术对许多农作物在盐胁迫下应答基因进行研究。王振英等在研究黑麦盐胁迫时,发现了

[34]

在辣椒SI800,SI650,SI3503个与盐胁迫相关基因。中发现了非典型的类LEA蛋白基因新家族Ca2

LEAL1基因,Ca2LEAL1能被干旱和盐胁迫强烈激活,且ABA和乙烯利能提高其转录水平[35]。许多研究还表明,植物的许多基因的表达与调控具有器官组织差异性。在氯化钠胁迫下冰叶日中花叶中的PEP羧化酶基因表达增加30倍,而在根中却下降[36]。解除胁迫后,植物再水化的恢复过程也涉及多基因的转录[37],这些基因产物不仅与再水化有关也与植物细胞的生长和伸长有关[17]。脯氨酸脱氢酶proDH基因是植物再水化过程过量表达的基因,它

根和叶中表达,MipB在根中表达。在盐胁迫刚开始时,MipA、MipB、MipC表达水平降低,随后又恢复到以前水平。MipA、MipC的mRNA水平的波动变化与盐胁迫下叶子的膨压变化相一致。

2　植物盐诱导基因及其表达系统

植物抗盐性由多种基因控制且其作用机制相当复杂。就某一具体抗盐性状而言,单个或少数几个基因起着一份可测量的抗性作用,所以,抗盐基因的分离和鉴定是很有意义的[27]。该领域的研究热点是利用模式植物拟南芥进行耐盐的遗传突变分析,进而分离、克隆耐盐基因[28]。通过诱变方法得到大约250000株拟南芥,分离,克隆得到的耐盐基因可分为5组,其中SOS1、、SOS2SOS3研究较详细。SOS1定位于拟南芥2号染色体,SOS1编码了一个1146个氨基酸残基的多肽,该多肽的分子量是127kD,SOS1的C2末端为亲水区,N2端具有高度疏水特性,并带有12个转膜区域[29]。胞质中,亲水的C2端尾部

使SOS1成为已知的最大的Na+??H逆向转运因子[30]。SOS1的表达都是由NaCl胁迫因子正调节的,这个正调控是与SOS??耐Na+的作用相一致的。NaCl胁迫因子也正调节着编码质膜H+2ATP酶的基因的表达,H+2ATP酶表达的加强能提高质

子转运的能力,这对提高Na+??H逆向转运因子的活性具有重大意义[29]。SOS2基因定位于5号染色体,编码一个假定的丝氨酸??苏氨酸蛋白激酶,其N2端大约有270氨基酸,它组成激酶的催化区域,SOS2的C2端是它的调控区域。该激酶能控制和激活K+和Na+转运蛋白的活性,其活性是Ca2+调控的[31],SOS2的C2端调控区域在植物耐盐功能方面也起着必不可少的作用[32]。SOS3基因是耐盐的必需基因,也是植物在低K+培养基上生长的必需基因,SOS3基因也位于5号染色体上,在分子标记

是降解胁迫条件下积累的脯氨酸[38]。proDH基因的启动子上游存在一个ACTCAT顺式作用元件,控制再水化诱导基因的表达[39]。

3　盐胁迫调节基因的研究

植物感受胁迫信号后,调控敏感基因的表达,这些基因的表达受其启动子附近顺式作用元件以及与之相结合的反式作用因子的调控。盐胁迫诱导基因分为两类[40,41]:一类是在植物的抗性中起作用的蛋白质基因,包括直接保护细胞免受水分胁迫伤害的功能蛋白(如LEA蛋白、水通道蛋白、离子通道蛋白等)基因;渗透调节因子(如脯氨酸、甜菜碱、一些糖类)的合成酶基因;以及毒性降解酶(如谷胱甘肽

可溶性环氧化物水解酶、超氧化物酶、过S转移酶、

氧化氢酶、和抗坏血酸过氧化物酶等)基因。前面已对其有了详尽的论述,在此不再赘述。另一类即是在信号传导和基因表达过程中起调节作用的蛋白质基因,主要包括传递信号和调控基因表达的转录因子的基因,感应和转导胁迫信号的基因有:MAP激酶、受体蛋白激酶、核糖体蛋白激酶和转CDP激酶、

录调控蛋白激酶等对应基因,以及在信号转导中起重要作用的蛋白酶,如磷酸酯酶、磷脂酶C等基因;转录因子包括如bZIP、MYC、MYB和DREB转录因子等。3.1　转录因子

植物转录因子一般由DNA结合区、寡聚化位点、转录调控区和一个核定位信号(nuclearlocaliza2

[52]

和AT2activatedproteinkinase,MAPK激酶)

MEKK1(编码mitogen2activatedproteinkinaseki2[53]

2种。对它们的研nasekinaseMAPKKK激酶)

[42]

tionsignal,NLS)这4个功能区组成。植物转录

因子的DNA结合区常见的有bZIP结构域、锌指结构域、MADS结构域、MYC结构域,以及MYB结构域等。相同类型的转录因子含有高度保守的氨基酸残基、锌指结构域的bZIP结构域的精氨酸残基、半胱氨酸和组氨酸残基等,这些氨基酸残基专一性地与顺式作用元件相互作用,由此决定蛋白的专一性[43,44]。寡聚化位点是不同转录因子借以发生相互作用的功能域,它们的氨基酸序列保守,与DNA结合区形成一定的空间构象,如bZIP类转录因子的拉链结构,b??HLH类转录因子的螺旋2环2螺旋结构等。核定位信号区(NLS)的转录因子中富含精氨酸和赖氨酸残基的核定位区域,转录因子进入细胞核的过程受核区段控制[45]。目前已在多种转录因子中鉴定了多种NLS序列[46]。植物体内存在大量的转录因子,仅拟南芥中就分离出30多种bZIP型转录

[47]

因子和40多种AP2??EREBP类转录因子。AP2??EREBP类转录因子都含有由60个左右的氨基酸残基组成的非常保守的DNA结合区(即AP2??EREBP结构域),且N2末端都有起核定位作用的碱性氨基酸序列[48]。AP2型转录因子含有2个AP2??

究表明,MAP激酶级联系统不仅在蛋白质水平上受到磷酸化和去磷酸化的调控,在转录水平上也受到环境胁迫信号的诱导调控。

在植物细胞中目前了解较多的是依赖Ca2+的蛋白激酶(calcium2dependenceproteinkinase,CDPKs)。Urao等从拟南芥中分离了两个编码CDPKs的cDNA克隆(cATCDPK1和cATCDPK2)[54]。Northernblot分析表明,在干旱和盐胁迫下,这两个基因的mRNA被迅速诱导。进一步的实验证明,ATCDPK1蛋白通过激活一个逆境诱导的启动子

HVA1传递盐胁迫信号,且在转导盐胁迫信号中起

正调控作用[55]。转录调控蛋白激酶基因是最近从拟南芥果实中分离出的一种新的蛋白激酶基因,它编码的氨基酸序列与酵母dbf2基因编码的氨基酸序列有很高的同源性,定名为At2dbf2,在拟南芥信号传导中的功能尚不清楚。此外,在植物上存在的类受体蛋白激酶(receptor2likeproteinkinases,RLKs)、核糖体蛋白激酶基因与盐胁迫有关。而磷脂酶C(phospholipaseC,PLC)启动胞内Ca2+信号转导过程。细胞内Ca2+水平的提高能降低K+向内通道的活性,促使气孔关闭[56],诱导渗透胁迫应答基因的表达[57]。如渗透胁迫能诱导拟南芥中编码PLC的基因(AtPLC1)的表达[58],IP3含量增加[59]。

EREBP结构域,调控细胞的生长发育;EREBP型转

录因子含有1个AP2??EREBP结构域,调节植物对激素、病原、低温、干旱及高盐等的分子应答。Shi2nozaki等从拟南芥中克隆了一批受干旱诱导的rd(responsivetodehydration)基因,其中一个受干旱同时也受高盐、低温诱导的rd29A基因的启动子中有一个与逆境胁迫应答相关的顺式作用的元件DRE(dehydrationresponsiveelement)。DRE的核心序列为CCGAC。该核心序列普遍存在于干旱、高盐或低温胁迫应答基因的启动子中,对这些基因的逆境表达起调控作用[49]。3.2　信号传导有关基因

已经知道植物体感受外界逆境有两种反映途径:ABA依赖型和ABA非依赖型。而蛋白激酶是信号进一步传导的重要组分,促分裂原活化蛋白激酶(MAP)家族的成员在多种信号传递系统中起着重要的作用,它们均为保守的丝氨酸??苏氨酸类蛋白激酶。近年来,人们已从拟南芥、苜蓿(Medicago

烟草(Nicotinatabacum)等高等植物中分离sativa)、

出一系列促分裂原活化蛋白激酶家族的成员,它们分别在植物信号传递的不同过程中起作用[50,51]。从

拟南芥中分离到的被干旱、高盐及低温胁迫诱导的MAP蛋白激酶基因有ATMPK3(编码mitogen2

4　植物盐胁迫相应基因的研究展望

尽管目前我们对植物盐胁迫相应的分子机制的研究取得了不少进展,但距离彻底搞清楚这一重大问题还有相当长的路要走。近几年我们对这方面的研究主要集中在:基础分子生物学和胁迫条件下信号传导的研究;在部分作物中克隆抗盐相关基因以及这些基因的顺反式作用因子对基因的调控作用。解除胁迫后,再水化相关基因目前研究不多。植物的抗盐胁迫功能,从遗传角度来看,是有多基因控制的综合反应。盐胁迫条件可诱导植物表达多种基因,这些基因又产生多种功能各异的产物,这些产物不仅是植物对胁迫条件的反应,而且其中很多物质与植物的抗胁迫密切相关。因此,通过基因工程使单功能基因在转化植株中过量表达只能在一定程度上提高植株的抗逆性。

综上所述,对分离的基因进行进一步的鉴定,以明确其在植物抗盐胁迫方面的角色;植物对胁迫的

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