褐飞虱性别决定的研究

发布时间：2020-10-13 17:02

　　 褐飞虱(Nilaparvata lugens)是我国水稻的主要害虫,但是,随着褐飞虱基因组和转录测序的完成,褐飞虱以其世代周期短、繁殖力高、饲养简单、RNAi干扰效果良好等优点,逐渐成为研究半翅目和不完全变态昆虫基因功能的重要模式生物。在昆虫进化过程中,性别分化机制是生命基础科学研究中的重要课题,到目前为止,半翅目昆虫性别决定机制还不清楚,本文依靠褐飞虱的基因组和转录组数据,通过RNAi干扰和一系列的分子生物学技术并结合超微形态及交配行为观察等方法,对褐飞虱的性别决定机制进行了初步的研究。所取得的结论如下:1)我们依据doublesex基因在性别通路中功能的保守性,通过同源比对褐飞虱基因组和转录组,在褐飞虱中一共找到了 4个含有DM结构域的基因,分别命名为Nldsx和Nldsx-like-l,2,3。在进化树中Nldsx-like-1与完全变态昆虫dsx拥有更近的关系,Nldsx-like-2/3则与哺乳动物结构上更为接近,而Nldsx则独立为一枝,与其它的dsx同源基因拥有更远的进化关系。经过RNAi干扰后,鉴定出只有一个Nldsx基因参与褐飞虱的性别决定。我们还发现褐飞虱是通过雄性特异的Nldsx-M的性别特异性表达来调控其性别发育。2)基因Transformer-2参与双翅目昆虫、膜翅目昆虫性别决定,但在鳞翅目家蚕性别决定通路中并不起作用,在本文中,我们发现NWTra-2参与褐飞虱性别决定。但与Tra-2在双翅目和膜翅目雌性昆虫中调控dsx性别特异性可变剪接不同,Nl Tra-2在雌性褐飞虱中抑制Nldsx-M的生成,而对Nldsx-F的产生并没有明显的作用。3)本文研究发现褐飞虱性别通路和翅型通路存在偶联作用,在通过母本干扰敲低胚胎期NlTra-2的表达量后,其后代表现出雌性特异性长翅型,而雄性后代翅型比例不受影响。经过研究,我们推测存在一个雌性特异的胚胎期基因与基因NlTra-2 一同参与了该偶联作用,并且翅型通路中NlAkt和NlFoxO有可能参与该偶联作用。4)我们通过实验找到了褐飞虱的一个雌性决定因子Nlfmd,在雌性褐飞虱中调控Nldsx的性别特异性可变剪接,并且通过母本敲除后,雄性胚胎发育正常,而雌性胚胎死亡。5)我们通过本文的研究建立了褐飞虱性别决定通路的模型,并认为褐飞虱性别决定通路与已经报道的昆虫性别决定通路不同。
【学位单位】：浙江大学
【学位级别】：博士
【学位年份】：2019
【中图分类】：S433.3
【部分图文】：

图１．２不同模式生物的性别决定通路模型（图引自Ｔｏｎｙ?Ｇａｍｂｌｅ等）??Ｆｉｇｕｒｅ?１．２?Ｓｅｘ?ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ?ｐａｔｈｗａｙｓ?ｉｎ?ｄｉｖｅｒｓｅ?ｍｏｄｅｌ?ｏｒｇａｎｉｓｍｓ．??在我们的生活环境中，多细胞动物的种类是多种多样的，但它们有着一个共同??

系列的基因调控引起转录调控因子的活性升高，线虫发育为雌雄同体，而当??Ｘ：Ａ＝０．５时，Ｔｒａ－１的活性被抑制，则发育为雄虫［９］。昆虫有着与线虫和哺乳动物不??同的性别决定机制，但是如图１．２所示，它们的性别决定通路最下游基因都属于含??有相同结构域的ＤＭＲＴ家族，这说明昆虫的性别决定与其他物种在分子机理上有??一定的保守性。??１．１．３昆虫性别决定机制的保守性与复杂性??性别决定和分化保证了昆虫个体的正常发育，同时对昆虫物种的繁衍与延续??具有重要的意义。隨着长期的进化，昆虫性别决定机制是复杂而多样的，不同的生??殖方式，其性别决定机制往往不同，但从分子层面上，组成性别调控通路的基因具??有分子层面的保守性，尤其是最下游的而Ｍ／ｗｅｘ基因，但位于性别决定通路上游??的起始基因极其不保守１１（３］。目前，模式昆虫的性别决定机制取得了一定的进展，虽??然非模式毘虫的研究虽然才刚刚起步，但随着非模式毘虫基因组测序和转录组测??序的发展

?Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ?Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ?Ｂｅｈａｖｉｏｕｒ??Ｃｕｒｒｅｎｔ?Ｏｐｉｎｉｏｎ?ｉｎ?Ｇｅｎｅｔｉｃｓ?＆?Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ??图１．３黑腹果蝇性别决定通路（图引自ＥｖｅｌｉｎｅＣＶｅｒｈｕｌｓｔ等２０１０）??Ｆｉｇｕｒｅ?１．３?Ｔｈｅ?ｓｅｘ?ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ?ｃａｓｃａｄｅ?ｉｎ?Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ?ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ．??果蝇是二倍体，有８条４对染色体（２ｎ＝８），其中３对染色体在雌雄中是一致??的，另一对染色体，雌虫中是以ＸＸ表示，在雄虫中以ＸＹ表示。早期研究认为性??染色体Ｘ与常染色体数目的比值是决定果蝇性别的初始信号，２００７年Ｊａｍｅｓ?Ｗ．??Ｅｒｉｃｋｓｏｎ等报道果蝇的性别取决于与Ｘ染色体连锁信号原件（Ｘ－ｅｎｃｏｄｅｄ?ｓｉｇｎａｌ??ｅｌｅｍｅｍ，ＸＳＥ）的计量而不是其与常染色体的比值［１８］。在果蝇性别决定通路中，基??因扮演着分子记忆装置
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本文编号：2839435