生长素转录调控因子在丛枝菌根真菌促进番茄磷吸收中的作用

发布时间：2020-10-25 00:13

　　 传统农业通过超量施肥来满足番茄(Solanum lycopersicum L.)等蔬菜作物对于磷元素的需求,但较低的有效磷利用率造成土壤磷的过量积累,成为我国发展可持续农业的障碍因素之一。研究发现植物根系可以与丛枝菌根真菌共生有效提高自身对土壤磷的吸收。因此,剖析丛枝菌根在蔬菜作物上促进磷吸收的作用机制,运用环境调控、生理生化和分子生物学等手段提高蔬菜作物在逆境条件下的养分获取能力,对于保障我国蔬菜的品质及产量安全,促进农业的可持续发展具有深远意义。本论文以重要园艺作物番茄为实验材料,使用病毒诱导的基因沉默(virus-inducedgenesilencing,VIGS)技术,从基因表达、激素水平、生物量积累及植株磷含量等方面初步探究番茄生长素响应因子(ARFs)和生长素/吲哚乙酸(Aux/IAA)家族基因在丛枝菌根真菌缓解植物低磷胁迫中的作用。主要结果如下:1.基于前人对光敏色素B(phyB)缺失会影响丛枝菌根促进番茄植株磷吸收作用的发现,研究了 phyB对番茄生长素及其转录调控因子的影响。结果表明phyB突变体材料的根系中生长素含量显著低于野生型番茄材料,其中生长素响应因子ARF基因家族表达量普遍降低,以SIARF5、SIARF9最为显著,而SIARF6-1上调明显;Aux/IAA基因家族表达量普遍提高,SIIAA9、SIIAAII、SlIAA16上调最为显著。可以推测phyB影响根部生长素信号通路及其含量积累,从而进一步研究生长素转录调控因子对丛枝菌根促进番茄磷吸收的作用机制。2.明确了不同ARF基因在丛枝菌根促进磷吸收中的作用。磷转运基因PT4和PT5会受到丛枝菌根的强烈诱导,SlARF6-1沉默后会抑制PT4和PT5的表达,从而削弱植物对磷的吸收能力。同时,SIARF6-1沉默植株中根部的独脚金内酯(SLs)含量及合成相关基因CCD7、CCD8、MAXI的表达量显著下降。而SlARF5沉默后则表现相反趋势,SIA4F5沉默植株体内的菌根侵染程度和侵染率显著提高,磷含量和磷浓度上升。以上研究说明,番茄生长素响应因子SlAR6-1和SIARF5分别正负调控丛枝菌根定植,进而缓解或加剧番茄根系对低磷胁迫的响应。3.研究了不同Aux/IAA基因在丛枝菌根促进磷吸收中的作用。SlIAA9、SlIAA11、SlIAA16单基因沉默植株的根部中,SLs含量及合成相关基因CCD7、CCD8、MAX1表达量下降,PT4和PT5表达量显著降低,植物根系对磷的吸收作用下降,干物质积累量减少。表明番茄生长素/吲哚乙酸蛋白编码基因SlIAA9、SlIAA11、SlIAA16正调控丛枝菌根真菌对番茄磷吸收的促进作用。综上所述,研究发现番茄ARF和Aux/IAA基因调控独脚金内酯的激素水平,影响丛枝菌根的定植程度,进而调控磷转运基因PT4和PT5的表达,最终促进或抑制番茄对磷的吸收和干物质量积累。研究结果可为提高植物对土壤磷的利用率,实现资源的合理利用提供参考。
【学位单位】：浙江大学
【学位级别】：硕士
【学位年份】：2019
【中图分类】：S641.2;S154.3
【部分图文】：

植物激素会是丛枝菌根形成的关键。在这一过程中，它们不仅影响植物细胞，还??会作用于真菌。因此，植物激素可能成为丛枝真菌和植物生长发育过程中的重要??联系。如图１．２所示，赤霉素（ＧＡ）、脱落酸（ＡＢＡ）、生长素（ＩＡＡ）、独脚金??内酯（ＳＬｓ）和茉莉酸（ＪＡ）等植物激素被认为参与了?ＡＭ真菌和植物之间的相??互作用，但它们在相互作用中的确切作用尚不清楚。??其中，根分泌独脚金内酯被认为是菌根定植前真菌和宿主所必需的方式。独??脚金内酯是一组从类胡萝卜素中提取的植物激素，参与种子萌发和抑制侧芽分支??和形成根结构，调节植物发育和共生相互作用（Ｍｉｋｉｈｉｓａｅｔａｌ．，２００８；?Ｋａｐｕｌｎｉｋｅｔａｌ．，??２０１?ｌ；Ｆｏｏｅｔａｌ．，２０１２）。在低磷或低氮条件下，植物会向根际释放大量的独脚金内??酉旨（Ｙｏｎｅｙａｍａ?ｅｔ?ａｌ．，２００７；?Ｋａｏｒｉ?ｅｔ?ａｌ．，?２０１３）。随后在根际触发丛枝菌根的发育反??应，如孢子萌发、菌丝分枝和菌丝生长等（Ｋｏｈｋｉｅｔａｌ．，２００５；Ｂｅｓｓｅｒｅｒｅｔａ丨．，２００６）。??在丛枝菌根的发育过程中

磷含量和定植程度上存在明显差异，而菌根根据菌丝长度密度，在土壤间的空间??分布的不同，对Ｐｉ的吸收和固定的能力也存在差异（ＲａｖｎｓｋｏｖａｎｄＪａｋｏｂｓｅｎ，?１９９５）。??在养分摄取方面，如图１．３，丛枝菌根共生体提供了两种方式，一种是通过土和??根毛或根表皮的直接界面途径，还有一种就是通过菌根路径吸收途径，即通过外??５??

发生、花器官形成、叶器官衰老、果实成熟等过程中发挥重要作用（Ｊｕｎｅｔａｌ．?，２０１３）。??生长素转录调控因子的分子机制被认为和Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白的降解和ＡＲＦ蛋白??的激活有关。我们可以简要表述为三个过程：如图１．４所示，ＡＲＦ能够结合到生??长素诱导基因的顺式作用元件上调控生长素的转录表迗；而Ａｕｘ／ＩＡＡ会与ＡＲＦ??形成二聚体来阻遏其对生长素的转录调节功能；Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白可以被ＳＣＦＴＩＲ复??合体特异性识别，进而发生泛素化，并通过２６Ｓ蛋白酶体途径降解（Ｔｅａｌｅｅｔａｌ．，??２００６；?Ｌｉ?ｅｔａｌ．，２０１６）。但实质上这个模型并没有考虑其内在的复杂性，生长素反??应基因的调控是一个非常繁琐而精细的过程，如ＡＲＦ家族成员和Ａｕｘ／ＩＡＡ家族??之间的竞争过程，Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白泛素化并被降解的具体分子机制等等，仍需要进??一步探究。??ｎ１??？?Ｇｅｎｅ?ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ??Ｘ．Ｊ—－—Ａｕｘ／ＩＡＡ??Ａｕｘｉｎ??ｊ?Ａｕｘ／ＩＡＡ??／??■??—１?ＡＲＥ?＼?—?－??＾＾?Ｎｏ?ｇｅｎｅ?ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ??图１．４生长素基因表迗中的转录调控（Ｔｅａｌｅｅｔａｌ．，２００６）??Ｆｉｇ．?１．４?Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ?ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ?ｏｆ?ａｕｘｉｎ?ｇｅｎｅ?ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ??１．３独脚金内酯概述??１．３．１独脚金内酯的发现及应用??ＳＬｓ最初被发现是寄生杂草的发芽刺激物，可在低浓度的条件下促进其寄生??过程，研究者就从植物的根系分泌物种分离出来，当时就被命名为Ｓｔｒｉｇｏｌ（Ｃｏｏｋ??１０??
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本文编号：2855168