银白杨与欧洲山杨杂交的进化基因组学研究

发布时间：2020-05-15 21:16

【摘要】：杨属白杨组银白杨与欧洲山杨在亚欧大陆广泛分布,并伴随有杂交带形成,为研究种间杂交带形成、杂交不相容、基因组分化及种间基因流等方面提供了理想的自然材料。本论文对中国分布银白杨与欧洲山杨及其杂交后代-银灰杨13个种群63个植株进行了全基因组测序,并结合欧洲已报道的欧洲山杨和美洲山杨群体基因组数据报道,较为系统地研究了自然条件下两个物种杂交后的基因组学变化和相应的进化过程。主要结果总结如下:(1)通过和已有报道的分布于欧洲的欧洲山杨以及其它地区的美洲山杨群体基因组进行比较分析,发现欧洲山杨与美洲山杨是姊妹群,银白杨分化较早;群体遗传学比较分析发现,发现中国分布的欧洲山杨遗传多态性最低(θπ=0.0016),并且全基因组平均Tajima’s D小于0,这可能是奠基者效应导致;另外银白杨具有严重的近亲繁殖现象(Run of Homozygosity,ROH=52.47 Mb);尽管欧洲山杨与美洲山杨的亲缘关系更近,但是欧洲山杨与银白杨IBD(Identity by Decent)数量更多,长度更长,暗示这两个物种之间存在更为广泛的基因流;系统发育树及STRUCTURE分析表明银灰杨是银白杨与欧洲山杨的杂交个体,没有形成独立的遗传谱系。(2)使用PSMC和Fastsimcoal25软件对美洲山杨、欧洲分布的欧洲山杨和新疆分布的欧洲山杨、银白杨四个群体进行群体历史重建,发现银白杨与欧洲山杨和美洲山杨的祖先群体的分化时间大约为6.5 Mya(Million Years Ago),欧洲山杨与美洲山杨的分化时间大约为1.1 Mya,欧洲山杨中国群体与欧洲群体的分化时间大约为0.9 Mya。银白杨与欧洲山杨之间存在广泛的基因流,此基因流至少发生两次,分别是银白杨与欧洲山杨的祖先群体之间和中国地区的银白杨与欧洲山杨群体之间。(3)全基因组证据支持银灰杨是银白杨和欧洲山杨的杂交后代,多数个体为F1代(5/9),产生的回交个体中有三个个体与银白杨回交,一个个体与欧洲山杨回交;另外通过对亲本中各自固定的位点在杂交个体的频率研究,找到157个杂交不相容的位点,其中18个位点为非同义突变位点,包括11个编码基因。其中,两个基因(Potri.019G044100、Potri.002G106800)与杂交个体减数分裂及种子的正常发育相关;另两个免疫相关基因(Potri.008G197800、Potri.013G072800)可能参与杂交后不同遗传座等位基因相互作用导致的杂交不相容。(4)基因流可以影响群体间基因组的分化,且不同时期的基因流对分化的影响不同。银白杨与欧洲山杨祖先群体的基因流可以显著降低其种间基因组分化(FST与DXY),但是中国分布银白杨与欧洲山杨的基因流并没有类似的作用,这可能是由于近期生殖隔离的加强减弱了种间基因流频率。另外,欧洲山杨的欧洲和亚洲两个群体之间的基因流大大缩小了群体间分化,这主要是由于群体间没有生殖隔离;基因流发生在基因组的所有区域,受到环境选择的区域FST会增加。(5)银白杨与欧洲山杨特异的基因流区域主要与抗逆相关,显著富集在POD基因家族及先天免疫响应等基因,这些功能基因对提高杨属物种对生物胁迫和非生物胁迫的抵抗能力具有非常重要的作用。此外,两个物种间的基因流方向大多是由欧洲山杨流向银白杨,但是也有反向或者双向基因流的存在。这些结果可以加强我们对杨属物种各种环境下适应性的理解。
【图文】：

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图 1-1 杂交不相容的 Dobzhansky-Muller 模型（Wu and Ting 2004）Figure 1-1 Dobzhansky-Muller model of hybrid incompatibility (Wu and Ting 2004).Dobzhansky（Dobzhansky1937）和 Muller 于上世纪 30 年代分别独立地提出了杂交不相容的进化模型（Muller 1942）。他们基于进化的思想，意识到杂交不相容或不育不可能来自一个基因座的单一变化。虽然杂交不相容可能是来源于杂种个体单个基因座的杂交状态，换句话说，AA 或 aa 的个体是可行的，但是 Aa的个体是不可行的，那么问题在于等位基因是如何通过突变产生并在群体内占据主要的。如果两个具有最近共同祖先的群体在同一基因座上的等位基因都是纯合的（一个群体中的 AA，另一个群体中的 aa），则必须在一个群体中进行产生新的等位基因（A 产生 a 或者 a 产生 A），，在这个过程中，突变的群体将不得不经历一个中间阶段，其中杂合子的比例很高。根据模型的定义，这些杂合子具有低适应性。因此，这种变化不可能通过自然选择来实现。虽然群体可以通过遗传漂变，主要的 AA 变为主要的 aa（或反之亦然），但这将需要一个或多个群体持续非常低的有效群体大小。由 Dobzhansky 和 Muller 各自提出的模型是，杂交不相

群体,基因流,遗传多态性,祖先

博士研究生学位论文银白杨与欧洲山杨杂交的进化基因间或群体间的遗传分化相关，也受到群体内局部区域遗传多态性的受群体内部局部区域遗传多态性影响较小（Cruickshank and Hahn说，FST高分化的区域可能是与近期基因流的缺失、祖先分化的单及近期的选择和重组率相关（Han et al. 2017; Irwin et al. 2016）。D的区域升高，但是在受反复选择或者选择扫荡区域降低，这是由于选择扫荡趋向于减少祖先群体的遗传多态性，导致群体间的个体序缩短（Han et al. 2017）。另外，祖先多态性单倍型在群体间的歧化群体间 DXY的升高（Ma et al. 2018; Feder et al. 2012）。基因流对不化的参数的作用也不同，大规模的基因流会导致群体间 FST的减小受分化时间的影响，而由于突变的存在，随着分化的时间的增加，，只不过增加的趋势减小（Cruickshank and Hahn 2014; Irwin et al.
【学位授予单位】：兰州大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：S792.11

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