同倍体杂交物种紫果云杉生态位分化的生理生态机制

发布时间：2020-06-09 15:16

【摘要】：同倍体杂交物种形成即没有发生染色体数目变化的杂交物种形成过程,多见于被子植物,而裸子植物中鲜有。杂交物种与亲本种生态位分化的产生是该物种形成发生的重要前提,且前者超亲性状的产生起到关键作用。紫果云杉(Picea purpurea)是最近发现的同倍体杂交针叶物种,分子证据表明其起源于丽江云杉(P.likiangensis)和青扦(P.wilsonii)的自然同倍体杂交作用,且占据了青藏高原东北部高纬度高海拔极端生境。与低海拔相比,高海拔具有低温、低CO_2浓度和短波光比率增大的特点。冬季低温常造成叶片脱水并引发木质部栓塞化的形成,低CO_2浓度和短波光则直接影响了植物的气体交换和气孔发育。迄今,关于此类生理生态过程在同倍体杂交物种中是否发生超亲分离并促进其对极端新生境的占领仍然缺乏研究。本文以同倍体杂交物种紫果云杉和其亲本种为材料,量化了三者的生态位差异,预测了其在未来气候变化下分布区的变化。在此基础上,本文亦从叶片光系统耐低温能力、水分关系和茎与叶(即一年生枝条和当年生枝条)的木质部抗栓塞化能力、在不同光质和CO_2浓度下的气体交换响应和气孔解剖等方面系统地比较了紫果云杉与亲本种间的生理和形态差异,以期揭示紫果云杉占领高海拔极端生境的生理生态学机制。本文主要研究结果如下:(1)生态位差异分析结果表明紫果云杉生境的水热条件与亲本种间均存在显著差异。对水分条件而言,尽管紫果云杉生境的最冷季与最暖季降雨量居于亲本种之间,但其生境土壤湿度显著高于两亲本种;对热量条件而言,紫果云杉生境的最冷月最低温显著低于两亲本种,且地面结霜频率显著高于两亲本种。对三个云杉物种的未来潜在分布区模拟显示,紫果云杉仅在RCP2.6下2080s的潜在分布面积与当前相比略有缩减(约5%),而在此情景下2050年的潜在分布区面积和其余两个情景下2050s和2080s的潜在分布面积高于当前分布区面积,表现出扩张趋势。(2)水分生理研究结果表明紫果云杉的饱和膨压渗透势、膨压丧失点水势、茎丧失12%导水率时的木质部水势和茎最大导水率皆显著低于其亲本种。此外,紫果云杉的茎和叶丧失50%导水率时的木质部水势以及茎叶的导水安全范围与青扦相近,且都显著低于丽江云杉。针叶低温响应实验显示引起紫果云杉最大光化学效率(F_v/F_m)下降50%的温度显著低于其亲本种。光质光合响应实验表明,紫果云杉在蓝光和红光下的表观量子效率和最大光合效率远高于其亲本种,且在所有三种光质下都表现出高的瞬时水分利用效率和低CO_2浓度时高的气孔导度值。其他性状中,与亲本种相比,紫果云杉亦表现出高的叶片叶绿素含量、长的保卫细胞长度和低的气孔线密度。综上,本研究明确了同倍体杂交物种紫果云杉与其亲本种生态位的环境差异,即高土壤湿度和冬季低温是紫果云杉与其亲本种产生生态位分化的主要因子;且在未来温度显著增加背景下,紫果云杉在未来2050s和2080s潜在分布区面积将显著增加,推测其在未来将发挥更重要的生态安全屏障作用。同时,紫果云杉的光系统耐冻性、细胞耐脱水能力、对不同光质和低CO_2浓度的气体交换以及气孔解剖特征等皆呈现了超亲分离现象,这些性状的超亲作用促进了紫果云杉对高海拔生境的成功侵占。
【图文】：

物种分布,物种分布,样点

兰州大学博士研究生学位论文同倍体杂交物种紫果云杉生态位分化的生理生态机制2.2 材料方法2.2.1 物种分布数据收集以《中国植物志》中所述 3 个云杉属物种的分布范围为据，结合前人研究以及中国数字植物标本馆（CVH; http://www.cvh.org.cn/englishindex.asp）的分布点，筛去重复和不确定点，最终确定可代表三个云杉属物种核心分布的 284 个样点，包括 58 个紫果云杉样点、127 个青扦样点和 99 个丽江云杉样点（见图 2.1）。

紫果云杉,亲本,环境变量,核密度

均得到 3 张二元分布图，，通过 Arcgis 10.3 的图像叠加，将其合为一张，用于后续分析和潜在分布区面积计算。以上图像再经图像挖填处理，以对比各物种在各情景下未来与当前分布区的变化。2.3 结果2.3.1 紫果云杉生态位分化Kruskal-Wallis 多重秩和检验结果表明，紫果云杉有 2 个环境变量比亲本更极端，1 个介于亲本之间，剩余 6 个变量表现为与其中一个亲本相近（图 2.2）：在热能状态方面，尽管最暖月最高温（bio5）与丽江云杉相近，而紫果云杉的最冷月最低温（bio6）显著低于其亲本种（P < 0.05），其生境总体仍表现出比亲本种更低的热能特征; 在水分状态方面，紫果云杉的生境总体降雨适中水分充足，主要表现为其最冷季降雨量（bio19）与青扦相近高于丽江云杉，而最暖季降雨量（bio18）高于青扦而低于丽江云杉，且具有高于亲本的土壤湿度（SM）。
【学位授予单位】：兰州大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：S791.18

【参考文献】