浙江天童森林树木构型对邻体遮荫和挤压的响应

发布时间：2020-06-26 03:36

【摘要】：树木构型差异源于植物内在的遗传结构和外在的生物竞争与环境塑造。树木构型多样性对森林冠层空间配置和植物光水资源充分利用至关重要,是群落物种共存与生态系统生产力维持的主要机制。以往关于植物构型配置和物质投资策略的研究多基于物种特性,缺乏树木邻体效应对植物构型配置影响的全面认识。邻体的垂直遮荫(shading)和水平挤压(crowding)是影响树木构型和资源利用性状变化的主要驱动力,但其因果联系尚不明确。本论文以浙江天童1公顷常绿阔叶林固定样地为对象,测量了每木个体的树冠大小(面积、相对面积和厚度)、树干尖削度(Stem taper)、枝条伸展方向和叶片分散度等树木构型特征,枝条分枝率(0级枝逐步分枝率、1级枝逐步分枝率、2级枝逐步分枝率和总体分枝率),单叶面积、比叶面积、叶片氮、磷含量等叶片经济性状和小枝干材密度等木质性状,以及地形、土壤养分和水分含量。本文采用空间统计分析法,计算了每株目标树与周围所有对其树冠产生遮荫作用邻体的树冠重叠面积,用以代表邻体对其的遮荫效应;同时按照胸径大小,选择目标树周边同冠层对其产生挤压作用的邻体,计算单位面积内的邻体基径面积之和与立木密度,代表对其的挤压效应。最后,利用混合线性效应回归模型,分别分析了邻体遮荫单独以及与挤压共同作用下,树木构型、枝条分枝率、叶片经济性状和木质机械性状的响应格局。在混合线性效应回归模型构建中,将物种身份设为随机变量,将邻体遮荫、挤压、树高、邻体距离和环境变量设为固定变量。主要结果如下:1.邻体遮荫对树木构型、分枝率和叶片经济性状等具有重要影响。邻体遮荫对树冠面积、树冠相对面积、树冠厚度、树干尖削度和叶片分散度变异的解释率分别为:57%、44%、1%、6%和38%;对枝条逐步分枝率的R_b0:1的解释率为2%;对叶片磷含量的解释率为1%。除遮荫面积外,树木本身高度及其与邻体的空间距离也影响着树木构型等特征。具体而言,树高对树冠面积、相对面积和树冠厚度变异的解释率分别为:1%、23%和67%;对枝条逐步分枝率的R_b2:3的解释率为3%;对单叶面积和比叶面积的解释率分别为0.2%和2%。另外,树木构型等特征的变化也与环境因素有关。具体来说,土壤养分状况对树冠面积、树冠厚度和枝条伸展方向解释率分别为:2%、0.4%和36%;对枝条逐步分枝率的R_b1:2的解释率为1%;对单叶面积、比叶面积、叶片氮含量和小枝密度的解释率分别为0.5%、3%、0.6%和6%。土壤水分条件对树冠面积和枝条伸展方向的解释率分别为1%和15%。2.当进一步同时考虑邻体树冠的挤压效应时,混合效应线性模型发现,邻体的遮荫和挤压作用共同影响植物的构型特征等,同时其对植物构型的解释度大于对枝条分枝率,叶片经济性状和枝条机械性状的解释度。树冠面积主要可以被邻体总遮荫面积(1.7%)、自身树高(31.3%)和土壤养分状况(0.8%)所解释;相对树冠面积被邻体总遮荫面积(1.6%)、单位面积内的挤压邻体基径面积之和(0.2%)、挤压邻体的立木密度(1.1%)和土壤养分状况(0.6%)所解释;树冠厚度被单位面积内的挤压邻体基径面积之和(0.2%)、挤压邻体的立木密度(0.7%)和自身树高(42.6%)所解释;树干尖削度被单位面积内的挤压邻体基径面积之和(0.2%)、挤压邻体的立木密度(2.4%)、自身树高(0.7%)、土壤养分(0.6%)和水分(0.7%)所解释;叶片分散度被单位面积内的挤压邻体基径面积之和(1.3%)和自身树高(40.5%)所解释。枝条逐步分枝率和总体分枝率基本不受邻体遮荫和挤压作用的影响,仅逐步分枝率R_b0:1被邻体总遮荫面积(0.2%)、自身树高(15.1%)和土壤养分(0.2%)所解释。树木单叶面积被土壤养分(0.8%)所解释;比叶面积被自身树高(1.0%)和土壤养分(1.7%)所解释;叶片氮含量被自身树高(0.3%)和土壤养分状况(0.2%)所解释;叶片磷含量被挤压邻体的密度(0.5%)和土壤养分状况(0.2%)所解释;小枝密度被自身树高(0.2%)、土壤养分(1.2%)和水分(0.3%)所解释。以上结果表明:邻体遮荫和挤压作用对树木构型的影响远远大于对枝条分枝率和叶片经济性状等的影响。其中,邻体遮荫导致树冠偏重于横向投资,邻体挤压导致树冠更偏向于纵向投资。综上,本研究证明了邻体遮荫和挤压作用对树木构型配置和投资策略产生相反的影响,从而导致了森林树种的构型和功能策略多样性。本研究从邻体效应角度为森林树木构型的分异提供了新证据,有助于深化群落物种共存理论。
【学位授予单位】：华东师范大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：S718.5
【图文】：

定义模式,树枝,枝条,小枝

( ) = ( )ζ ( )( ( π ) = ( )ζ ( )(自封袋中取出当年生小枝，将当年生叶片摘下，为减小误差，用游上中下三个不同位置测量当年生小枝的枝长和直径，测量其湿重后烘干 48 小时至恒重，称其重量。因为小枝体积小无法用排水法计算看做圆柱体，利用三个直径均值和枝长计算出小枝体积，结合小枝小枝的密度(Twig wood density, TWD)。用野外带回的植物枝条，测定0级枝枝条数(1级枝上连结0级枝枝枝条数(2 级枝上着生的 1 级枝枝条数)、2 级枝枝条数(3 级枝上着生)。植物枝级的定义具体如下：当年生枝或末梢枝条为 0 级枝，上级枝，后逐次向内推移，详见 Strahler 法(BorchertandSlade,1981芝, 1999; 杨晓东, 2014)的枝分类体系。

环境变量,土壤,凹凸度,腐殖质层

图 1-3 环境变量主成分分析的前两轴Fig.1-3 The first two principal component analysis axes of environmental variables表 1-4 主成分分析的因子载荷Table 1-4 The eigenvector scores for environmental variableson the two PCA axes of target trees环境因子Environmental factors第一主成分 PC1(48.72%)第二主成分 PC2(18.32%)土壤体积含水量（SWCV） 2.16 2.76土壤 pH 值（pH） 2.64 2.70土壤总碳（TC） 3.81 -0.99土壤总氮（TN） 4.06 -0.29土壤总磷（TP） 1.41 -2.40腐殖质层厚度（HD） 2.59 -1.35海拔（E） -3.18 -0.41坡度（S） -2.32 -1.95凹凸度（C） -3.44 -1.42.6 研究方法

【参考文献】