刺槐人工林转换模式对群落结构和土壤性质的影响机制

发布时间：2020-10-02 06:43

　　 在全球范围内,生物入侵会造成严重的环境变化,进而改变当地物种组成和生态系统功能,是陆地生态系统生物多样性丧失的主要原因之一。土地利用方式的转变往往会加剧生物入侵的发生。森林转换作为土地利用常见的转变方式之一,是一类基于保留原有树种的由矮林或中林转向乔林的育林作业。根据森林转换的起源和目的不同,存在较为多样的转换模式,如天然林转换为农业用地、天然林转换为人工林等模式。然而,随着人为干扰强度和造林面积的增加,也会出现一些逆转模式,如农业用地、草原转换为人工林和次生林转换为矮林等模式。这种转换模式的差异影响生态系统植被群落组成和凋落物养分归还,引起土壤养分供给能力的改变,进而改变了重要的生态系统功能和服务,进一步影响生态系统的稳定。随着中国人工林面积的逐渐增大,森林转换频率增强,森林转换模式多样化。因此,研究森林转换(逆转模式)对生态系统的影响机制,探讨森林转换对改善土壤养分状况和保护森林资源的作用机制,对完善森林转换理论以及人工林经营具有重要意义。刺槐(Robinia pseudoacacia,RP)作为一种广泛种植的固氮先锋树种,在改善荒山土壤质量和防止土壤侵蚀方面发挥积极作用。刺槐具有很强的适应性和繁殖力,主要以根蘖、萌蘖等无性繁殖为主,尤其是根蘖更新和扩散能力较强。但是,刺槐经过2-3次主伐作业后会形成矮林,生态、经济价值急剧降低,给当地生态系统带来严重的危害。本研究针对刺槐多代萌生林退化机制的问题,立足于泰山风景林“保护多样性和涵养水源”的主导功能,以刺槐人工林转换(一代林相继转换为二代、三代萌生林)和刺槐人工林转换为赤松人工林两种转换模式为研究对象,采用大量的野外调查和室内分析的方法,调查刺槐一代林、二代萌生林和三代萌生林群落结构,分析不同转换模式的刺槐林林分生长特性;结合各林分生物量数据获取不同刺槐林养分分配特征;采用高通量测序技术和室内分析法研究刺槐林转换为萌生林对土壤性质的作用规律;基于排序分析和随机森林模型揭示刺槐林转换为萌生林对土壤性质及群落结构的作用机制。同时,尝试探讨刺槐人工林转换为赤松人工林对群落结构和土壤性质的作用规律。基于两种转换模式,阐明泰山刺槐人工林林转换为萌生林和赤松人工林对土壤性质和群落结构的影响机制,为刺槐萌蘖控制、多代萌生衰退机制和人工林转换理论研究提供依据。获得的主要结果如下:(1)多代刺槐萌生林生产力下降明显。刺槐萌生林初期具有较高的生长速率,但是后期其生长速率严重下降,尤其是在第15年开始,刺槐二代萌生林树高、胸径连年生长量较一代林明显下降,在第20年,一代林的胸径生长量和材积超过二代萌生林,但随后各个指标生长量均小于一代林;同时我们发现刺槐二代萌生林和三代萌生林的林分生产力和生物量降低,其中三代萌生林中叶和根的生物量分配较多,分别为8.35%和35.02%,而一代林分别为2.24%和19.49%。(2)刺槐萌生林草本多样性增加。刺槐一代林转换为多代萌生林模式会减少林下灌木层物种数,增加草本层物种数,草本层的多样性指数、均匀度和优势度显著增加(P0.05),但是对丰富度无显著影响。一代林灌木以荆条(Vitex negundo)为优势树种,多代萌生林灌木多样性减少;对草本层来说,刺槐林一代林以求米草(Oplismenus undulatifolius)和马唐(Digitaria sanguinalis)为优势种,二代刺槐萌生林以金线草(Antenoron filiforme)、雀稗(Paspalum thunbergii)和求米草为优势种,三代刺槐萌生林以求米草、雀稗和马唐为优势种。(3)刺槐一代林叶片具有较高的碳氮含量和较低的磷含量,而萌生林叶片具有较高的碳、磷含量和较低的氮含量。化学计量学分析表明刺槐一代林叶片具有较高的C/P和C/N,而萌生林根部具有较高的C/P和C/N,说明一代林和萌生林固碳的器官发生转变;萌生林叶片具有较低的氮含量,且N/P14,说明刺槐萌生林受到氮限制,而一代林N/P16,说明受磷限制。群落水平上,林地上器官N、C、P储量较多,二代萌生林地上器官储存较多的N含量和较低的C、P含量,三代萌生林地上器官的C、P储量较多。通过收获法获得了样地内乔灌草的生物量,结合乔灌草的C、N、P养分含量,得出乔灌草整体的C、N、P储量,并计算其在地上和地下的分配比例。刺槐萌生林分配到地下的氮磷含量较高,碳含量较低,固碳能力下降;根据元素可塑性假说,说明地下根系具有较高的可塑性,显著影响土壤养分的转运。(4)刺槐萌生林土壤质量下降。刺槐林转换为多代萌生林模式显著改变土壤特征,降低根际土和非根际土土壤质量,降低土壤碳、氮稳定同位素比率和土壤碳氮的周转速率,同时导致根际土壤富集效应的降低。具体表现为降低根际土和非根际土全碳、全氮、全磷、有机质、速效磷和硝态氮含量,但是增加土壤中铵态氮含量;降低根际土土壤Ca~(2+)、Mg~(2+)、K~+、土壤脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性,但是对非根际土阳离子含量无显著影响。该转换模式对C、N、P化学计量特征的影响表现出不一致性,主要表现为增加非根际土C、N、P化学计量比,降低根际土C、N、P化学计量比,这主要是由于根际土磷含量较高导致的。相关性分析和NMDS结果表明土壤特性对不同刺槐土壤主导性不一致,整体上土壤酶与土壤养分具有较好的相关性。土壤酶和土壤养分与林根际土、非根际土具有较强的相关性,而土壤化学计量特征、阳离子和萌生林非根际土具有较强的相关性,与萌生林的根际土与相关性较弱。(5)刺槐萌生林导致土壤细菌群落同质化。刺槐林转换为多代萌生林模式改变了根际土和非根际土土壤细菌的群落结构,降低了土壤细菌的α多样性和β多样性。该转换模式增加了土壤变形菌门、根瘤菌、芽孢杆菌属的和慢生根瘤菌相对丰度,降低放线菌门和嗜酸栖热菌属的相对丰度;基于PCA和ANSIOM分析结果表明森林转换使刺槐根际土和非根际土细菌群落结构趋于一致性;Mantel和RDA分析结果显示,土壤硝态氮和蔗糖酶是驱动土壤细菌群落结构变化的主要因素。通过随机森林模型对细菌相对丰度前三的门和属的作用强度分析,结果表明土壤硝态氮和蔗糖酶对酸杆菌门、变形菌门和放线菌门具有较强的作用强度,%lncMSE值在7.01-10.58;而土壤N/P对芽孢杆菌属的%lncMSE值为7.202,蔗糖酶对慢生根瘤属和热酸菌属%lncMSE值分别为10.059和10.393。(6)刺槐萌生林氮矿化速率降低,固氮菌均质化。刺槐林转换为多代萌生林显著改变了土壤固氮菌组成结构和和氮矿化速率,降低了氮矿化速率,同质化固氮菌组成。刺槐林转换降低了土壤微生物量氮、微生物量碳、净硝化速率、净氮矿化速率。转换效应导致土壤固氮菌的多样性降低并显著改变其群落结构组成,土壤固氮菌优势种从以Alphaproteobacteria、Rhodopseudomonas和Bradyrhizobium为主,转变为萌生林中以Bradyrhizobium或Rhodopseudomonas为主,导致多代萌生林土壤固氮菌群落出现简单化和均一化的趋势。这在一定程度上可以解释萌生林受到氮限制的原因。Mantel和RDA分析结果显示,土壤净硝化速率、微生物量氮和净氮矿化速率是影响刺槐土壤固氮菌变化最主要的驱动因素,分别解释15.90%,14.90%和13.10%的变异。通过随机森林模型对相对丰度前三的菌属进行分析,结果表明净氮矿化速率、净硝化速率和净氨化速率对Bradyrhizobium的作用强度较大,%lncMSE值分别为0.31、0.29和0.22,对Alphaproteobacteria的%lncMSE值分别为0.37、0.15和0.24,而净氨化速率、N/P和铵态氮对Rhodopseudomonas的作用强度最大,%lncMSE值分别为0.31、0.22和0.20。(7)。刺槐人工林转换为赤松人工林模式显著改变林下植被的组成结构。林下草本层和灌木层物种数增加,林下灌木层和草本层的多样性指数、优势度指数和丰富度指数增加。赤松人工林灌木层中主要以鼠李(Rhamnus davurica)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、连翘(Forsythia suspensa)和绣线菊(Spiraea salicifolia),以及萌生的构树(Broussonetia papyrifera)幼苗为优势种,而刺槐人工林中主要以荆条为优势种;刺槐人工林草本层主要以中雀稗、香薷(Elsholtzia ciliata)和中华蹄盖蕨(Athyrium sinense Rupr)为优势种,转换为赤松人工林主要以竹叶草(Oplismenus compositus)、酢浆草(Oxalis corniculata)、羊胡子(Carex rigescens)和雀稗为优势种。(8)刺槐人工林转换为赤松人工林模式土壤质地下降。这种转化模式对土壤养分影响显著,能够降低土速效氮、速效磷、全碳和有机质的含量,增加土壤C/N,但是土壤全氮的无显著影响;同时能够降低土壤碳、氮稳定同位素比率,减缓土壤碳、氮养分周转速率。该转换模式能够改变土壤粒径组成,增加土壤粉粒和粘粒组成,降低砂粒含量,促使土壤由砂壤土转变为壤土;该转换模式能够增加土壤单形维数,降低土壤孔隙;但是对广义维普(Dq-q)和赫斯特指数(Hq)无显著影响,但是对奇异谱(α-f(α))影响较大,能够降低土壤颗粒组成非均匀性和不对称性(Δα),降低土壤颗粒在小概率子集的分布密度(Δf);相关性分析和RDA结果表明土壤养分、粒径、单重分形参数具有较好的相关关系,但是与多重分形参数相关性较差,其中土壤稳定碳同位素能够较好地解释土壤单重和多重分形参数的变化。本研究通过分析土壤特征与森林群落结构对泰山刺槐人工林转换模式的响应机制发现,刺槐实生林转换为萌生林会造林分生长受阻、林分生产力下降,同时随着萌生林林分密度的增大,林下灌木层消失和草本层多样性增加,导致土壤可利用空间的增加,而群落地下器官养分分布较多,转为防御机制,根系的活动受限,尤其是萌生林是一种氮限制环境,说明其生物固氮和氮矿化速率的降低难以满足萌生林正常的生长需求,造成了萌生林生长衰退。刺槐实生林转换为萌生林模式导致刺槐土壤质量和根际富集效应的下降,使萌生林土壤细菌和固氮菌结构同质化和均一化,这种转换模式造成了土壤多维生态因子的负协同变化,加剧了土壤微生态的失衡。刺槐人工林转换为赤松人工林模式在一定程度能够导致土壤质量的下降,但是能够增加土壤涵养水源功能、保护林下灌木和草本的物种数和多样性。因此,基于泰山“保护多样性和涵养水源”的主导功能定位,在泰山人工林经营和管理上,应保护针叶树种比例,通过调控土壤微环境和林分结构等多种技术耦合的方式来定向控制刺槐萌生更新,维持泰山人工林健康。
【学位单位】：山东农业大学
【学位级别】：博士
【学位年份】：2019
【中图分类】：S718.5
【部分图文】：

5图 1.1 中国林地分布图（来自 http://www.forestry.gov.cn/data.html）Figure 1.1 Forest Land Distribution Map of China础设施建设和城市化对土地需求的不断增长，或是生产农产品，森林生态系统转换的速度和频度越来越大，主要表现为森林的天然林转变为次生林、人工林或农田（Li et al., 2012; Cai et al9）。从 1990 年到 2015 年，天然热带雨林的总面积减少了 10％，

刺槐人工林转换模式对群落结构和土壤性质的影响机制 87％（Keenan et al., 2015）。20 世纪末我国开始实施了天然林林业生态工程，目前我国人工林保存面积 6933 万 hm2、蓄积 比重呈现持续增长的态势（图 1.2），人工林面积继续保持世界），开始出现了森林生态系统转换的逆转模式，如农田生态系等。虽然这种逆转模式能够有效地改善生态系统功能和价值（林转变后引起了一系列生态环境问题，突出表现在人工林退化；刘世荣等，2018），如降低生态系统初级生产力、生物多样构组成等（Drescher et al., 2016; Liu et al., 2017; Yang et al., 201不同的森林转换模式对生态因子的影响存在异步性，可见，明机制和协同变化机制，有利于明确当地的森林资源可持续利用

图 1.3 泰山森林转换示意图（自绘）Figure 1.3 Schematic diagram of Taishan forest conversion（1）刺槐一代林和萌生林生长特性。通过解析木和生物量实测法，分析泰山景区刺槐林、一代萌生林和二代萌生林生长特性，明确萌生林生长迟缓、林分生产力下降、不能成林的现象。（2）刺槐一代林转换为二代萌生林和三代萌生林对群落结构和养分分配的影响。采用样方调查法、生物量实测法，分析林和萌生林群落结构和养分分配特征，揭示转换效应对群落特征的作用机制。（3）刺槐一代林转换为二代萌生林和三代萌生林对土壤性质的影响。采用样方调查法、高通量测序和室内分析法，分析林和萌生林土壤理化性质、细菌（固氮菌）的特征。阐明转换模式对土壤性质的作用机制。（4）刺槐人工林转换为赤松人工林对群落结构和土壤理化性质的影响。采用样方调查法和室内分析法，分析刺槐人工林和赤松人工林的群落结构和土壤理化性质，揭

本文编号：2832061