赤霉素与生长素协同调控毛白杨维管形成层分裂活性的分子机理
发布时间：2021-07-01 08:23
树木的次生生长决定着木材的产量,搞清次生生长的分子机理具有重要的科学意义和经济价值。木材的次生生长包括维管组织的建立、次生细胞壁的产生及沉积、细胞程序性死亡及心材形成等多个过程。在木材形成的过程中,植物激素特别是赤霉素（Gibberellin,GA）与生长素（Auxin）,被认为对维管组织的形成尤其是维管形成层的发育具有关键的调控作用。已有的研究表明,在木本植物去顶的植株中,外源施加赤霉素可促进维管组织的次生发育,增强维管形成层的分裂活性。生长素通过ARF（auxin response factor）响应元件介导信号传递,调控维管形成层干细胞的增殖。尽管近年来关于赤霉素与生长素协同调控木材的形成已取得了重大进展,但具体的调控分子机制仍待进一步阐明。杨属（Populus trichocarpa）植物作为林业研究的模式物种,其茎干生长具有完整的次生生长发育过程,为形成层、木质部及韧皮部的分子调控探究提供了良好的材料。随着毛果杨基因组测序的完成及其稳定遗传转化再生体系的建立,极大地促进了在细胞及分子水平上对次生生长的调控探究。本论文利用细胞学及遗传学等实验手段,重点分析内源改变赤霉素水平对维...
【文章来源】：西南大学重庆市 211工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：89 页
【学位级别】：硕士
【部分图文】：
植物维管系统发育模式图[8]
西南大学硕士学位论文4图1.2木材形成过程中的激素及转录因子调控网络[16]Fig1.2Regulationnetworkoftranscriptionfactorandhormonalduringwood-forming[16]1.1.3植物激素对维管系统发育的调控大量证据表明植物激素是维管系统发育重要的调控因子，而生长素是调控次生木质部发育最重要的激素信号[16]。生长素通过极性运输参与维管组织的发育调控，它不仅是形成层生长的主要调节因子，也是木质部和韧皮部分化的关键信号[25]。在拟南芥中，维管次生发育的各个阶段均离不开生长素的极性运输及信号传导。早期的研究表明，利用生长素运输抑制剂处理植株，使得次生维管组织细胞无法正常发育，在局部聚集，叶片发育因此受阻，形成不连续的叶纹[26]，表明了生长素极性运输对维持正常的原形成层细胞的分裂与分化具有至关重要的作用，最终使植物定向发育出有功能的维管束。PIN蛋白作为生长素极性运输的主要因子，近几年来，其在维管组织中的功能探究已经得到了初步验证。研究表明，PIN1蛋白主要累积在于维管干细胞的细胞膜上，负责生长素的极性运输，通过影响生长素下游的响应基因MP，决定维管原形成层细胞的命运[27]。在多年生的木本植物中，生长素主要累积在维管形成层区域，而随着次生木质部及韧皮部的分化，生长素的浓度逐渐降低[27]。已有的研究结果说明了维管形成层是生长素极性运输的主要位点，而生长素的浓度梯度对于保证维管组织的定向分化至关重要。作为植物最重要的激素之一，赤霉素参与调控植物生长发育的许多过程。已
西南大学硕士学位论文8赤霉素主要来源于顶芽及叶片，以前体GA12的形式运输到次生韧皮部。通过对合成酶编码基因及中间代谢产物的空间分布分析，表明前体GA12经GA20氧化酶催化代谢产生的下一步中间产物GA9主要累积在发育中的韧皮部，在形成层及木质部较少[70]，这一结果说明了前体GA12转变成中间代谢物GA9主要发生在次生韧皮部。前体GA9在GA3氧化酶的催化下转变成活性形式GA4，根据前期的实验结果证明GA4主要累积在发育中的木质部，这就说明了由GA9转变成GA4主要发生在次生木质部。后续的研究也证明催化这2步反应的酶：GA20氧化酶及GA3氧化酶在空间上的分布与预期结果相一致[71]。根据已有的实验数据，初步绘制了赤霉素在木本植物茎中的形成过程，如图1.3所示。图1.3赤霉素在木本植物茎中的合成模式图[31]Fig1.3ModelofbioactiveGAsynthesisofsteminPopulus[31]图1.4植物激素生长素、细胞分裂素、赤霉素的分布模式图[71]Fig1.4ModelofhormonedistributionofAuxin(IAA)、Cytokinin(CK)andGibberellin(GA)[71]木本植物的维管组织主要包括：形成层、次生韧皮部及次生木质部。已有的研究表明，赤霉素主要累积在发育中的木质部[72]。在拟南芥下胚轴伸长的过程中，顶芽产生的赤霉素对于次生木质部的发育，尤其是次生木质部纤维细胞的分化具有关键性的调控作用，这一理论在杨树物种中过表达赤霉素生物合成酶基因所带来的的细胞学表型得以证明[73]。除此之外，外施处理的实验也证明赤霉素对于调控形成层的细胞分裂也具有重要的作用[74]。赤霉素在发育中的木质部具有浓度高峰，暗示了赤霉素对次生木质部分化的重要性。赤霉素参与调控植物生长发育的诸多生理过程依赖于赤霉素的信号传导。已
【参考文献】：
期刊论文
[1]从初生生长到次生生长:植物维管形成层发育的调控机制[J]. 王国栋,宋银. 中学生物教学. 2011(11)
[2]植物维管系统形成的调节机制[J]. 宋东亮,沈君辉,李来庚. 植物生理学通讯. 2010(05)
[3]木本植物次生维管系统形态建成的基因调控与信号转导研究进展[J]. 王洁华,卢孟柱. 林业科学. 2009(11)
[4]植物的次生生长及其分子调控[J]. 田敏,夏琼梅,李纪元. 遗传. 2007(11)
[5]植物干细胞决定基因WUS的研究进展[J]. 徐云远,种康. 植物生理与分子生物学学报. 2005(05)
[6]植物矮化突变体的激素调控[J]. 虞慧芳,曹家树,王永勤. 生命科学. 2002(02)
本文编号：3258793
【文章来源】：西南大学重庆市 211工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：89 页
【学位级别】：硕士
【部分图文】：
植物维管系统发育模式图[8]
西南大学硕士学位论文4图1.2木材形成过程中的激素及转录因子调控网络[16]Fig1.2Regulationnetworkoftranscriptionfactorandhormonalduringwood-forming[16]1.1.3植物激素对维管系统发育的调控大量证据表明植物激素是维管系统发育重要的调控因子，而生长素是调控次生木质部发育最重要的激素信号[16]。生长素通过极性运输参与维管组织的发育调控，它不仅是形成层生长的主要调节因子，也是木质部和韧皮部分化的关键信号[25]。在拟南芥中，维管次生发育的各个阶段均离不开生长素的极性运输及信号传导。早期的研究表明，利用生长素运输抑制剂处理植株，使得次生维管组织细胞无法正常发育，在局部聚集，叶片发育因此受阻，形成不连续的叶纹[26]，表明了生长素极性运输对维持正常的原形成层细胞的分裂与分化具有至关重要的作用，最终使植物定向发育出有功能的维管束。PIN蛋白作为生长素极性运输的主要因子，近几年来，其在维管组织中的功能探究已经得到了初步验证。研究表明，PIN1蛋白主要累积在于维管干细胞的细胞膜上，负责生长素的极性运输，通过影响生长素下游的响应基因MP，决定维管原形成层细胞的命运[27]。在多年生的木本植物中，生长素主要累积在维管形成层区域，而随着次生木质部及韧皮部的分化，生长素的浓度逐渐降低[27]。已有的研究结果说明了维管形成层是生长素极性运输的主要位点，而生长素的浓度梯度对于保证维管组织的定向分化至关重要。作为植物最重要的激素之一，赤霉素参与调控植物生长发育的许多过程。已
西南大学硕士学位论文8赤霉素主要来源于顶芽及叶片，以前体GA12的形式运输到次生韧皮部。通过对合成酶编码基因及中间代谢产物的空间分布分析，表明前体GA12经GA20氧化酶催化代谢产生的下一步中间产物GA9主要累积在发育中的韧皮部，在形成层及木质部较少[70]，这一结果说明了前体GA12转变成中间代谢物GA9主要发生在次生韧皮部。前体GA9在GA3氧化酶的催化下转变成活性形式GA4，根据前期的实验结果证明GA4主要累积在发育中的木质部，这就说明了由GA9转变成GA4主要发生在次生木质部。后续的研究也证明催化这2步反应的酶：GA20氧化酶及GA3氧化酶在空间上的分布与预期结果相一致[71]。根据已有的实验数据，初步绘制了赤霉素在木本植物茎中的形成过程，如图1.3所示。图1.3赤霉素在木本植物茎中的合成模式图[31]Fig1.3ModelofbioactiveGAsynthesisofsteminPopulus[31]图1.4植物激素生长素、细胞分裂素、赤霉素的分布模式图[71]Fig1.4ModelofhormonedistributionofAuxin(IAA)、Cytokinin(CK)andGibberellin(GA)[71]木本植物的维管组织主要包括：形成层、次生韧皮部及次生木质部。已有的研究表明，赤霉素主要累积在发育中的木质部[72]。在拟南芥下胚轴伸长的过程中，顶芽产生的赤霉素对于次生木质部的发育，尤其是次生木质部纤维细胞的分化具有关键性的调控作用，这一理论在杨树物种中过表达赤霉素生物合成酶基因所带来的的细胞学表型得以证明[73]。除此之外，外施处理的实验也证明赤霉素对于调控形成层的细胞分裂也具有重要的作用[74]。赤霉素在发育中的木质部具有浓度高峰，暗示了赤霉素对次生木质部分化的重要性。赤霉素参与调控植物生长发育的诸多生理过程依赖于赤霉素的信号传导。已
【参考文献】：
期刊论文
[1]从初生生长到次生生长:植物维管形成层发育的调控机制[J]. 王国栋,宋银. 中学生物教学. 2011(11)
[2]植物维管系统形成的调节机制[J]. 宋东亮,沈君辉,李来庚. 植物生理学通讯. 2010(05)
[3]木本植物次生维管系统形态建成的基因调控与信号转导研究进展[J]. 王洁华,卢孟柱. 林业科学. 2009(11)
[4]植物的次生生长及其分子调控[J]. 田敏,夏琼梅,李纪元. 遗传. 2007(11)
[5]植物干细胞决定基因WUS的研究进展[J]. 徐云远,种康. 植物生理与分子生物学学报. 2005(05)
[6]植物矮化突变体的激素调控[J]. 虞慧芳,曹家树,王永勤. 生命科学. 2002(02)
本文编号：3258793
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