硼对酸性环境中柑橘枳砧根系细胞壁、活性氧及胞内pH的影响

发布时间：2020-05-24 22:36

【摘要】：柑橘是我国南方最重要的经济水果,其种植产业发展迅速,提高了当地农民的经济收入水平。一方面,南方的柑橘果园多位于我国土壤有效硼缺乏或严重缺乏的酸性或强酸性红壤区域。另一方面,高强度的栽培种植促使土壤酸化加重,土壤pH值不断降低,土壤pH和硼已经成为限制柑橘优质生产的主要因素。此外,在多地的柑橘种植区,种植的品种主要以枳壳[Poncirus trifoliate(L)Raf.]砧木为主。因此,本研究主要以枳壳砧木为试验材料,采用营养液培养的方式,设置了不同的pH值和硼浓度来研究硼对酸性环境中枳砧根细胞壁、活性氧及胞内pH的影响。得到的主要结果如下:(1)加硼时,株高随pH值降低而降低;而根长在pH降低到4时,相比pH 5和pH6下降了22.3%和29.3%。缺硼时,与pH6相比,pH4处理时株高显著减少16.2%,根长减少了20.4%。说明不论施硼与否,强酸环境对枳砧株高和根系的生长均抑制显著。不论缺硼或施硼,pH 4下的根系丙二醛含量约为pH 5和pH 6处理的3.5倍。成倍积累的丙二醛导致根细胞毒素增加,根系发生了严重损伤。而枳砧根系会通过增加可溶性蛋白含量和脯氨酸含量,调节渗透压,改变机体抵抗力以抵抗低酸伤害。相比叶,硼和pH值对茎和根部位的K、Ca、Fe、Mn元素含量影响较大。低酸性条件下,加硼也能够增加根系K,Ca,Mg,Fe,Mn等元素含量,促进其吸收。(2)利用枳砧种子发芽试验育苗,pH和硼处理时发现了根系有簇生现象发生。此外,加硼处理时的根B含量随pH的降低而降低,但缺硼处理时的根B含量随pH的降低而增加。加硼时,pH 4下的原生质体硼和游离态硼占地下部硼的比例相比适宜pH均降低;缺硼时,pH 4下的原生质体硼占地下部硼的比例相比适宜pH增加,游离态硼没有显著变化。说明更多的硼去参与合成细胞壁。加硼时,细胞壁纤维素含量随pH值降低而降低;pH 4时的细胞壁螯合态果胶和碱溶性果胶含量均低于pH 6。pH 4和施硼时的碱溶性果胶中硼(Alk-B)含量最高,分别是pH 5和pH 6处理的2.1倍和1.9倍。大部分的硼都结合在果胶中,且Alk-B的比例要大于螯合态果胶中硼(Chel-B)。此外,不论是否施硼,pH 4处理下的Alk-B和纤维素中硼(Cel-B)的比例均增加。缺硼时,pH 4处理的根尖细胞细胞壁相比pH 6更厚,且细胞壁完整性遭到破坏,有断裂痕迹。pH值的降低加速了缺硼时根细胞壁结构的破坏。因此,强酸性环境上施硼,要么根系遭遇严重的氧化损伤并没有对硼进行有效吸收,要么吸收的硼主要用于根系簇生而不向叶运输,导致叶缺硼症状发生。(3)pH 4时,加硼的枳砧根系主根长与缺硼相比显著增加了27.0%、根系总长度增加了22.5%。pH 6时,加硼的根系主根长比缺硼显著增加了40.5%、根系总长度增加了17.6%。强酸环境下加硼,主根长增加的幅度小于适宜酸,但总根长增加的幅度要大于适宜酸,说明强酸性环境中施硼主要通过改变根系总长度以促进根系吸收营养物质。对不同直径级的根系进行分析,发现双胁迫时,根系会通过加粗根系来抵抗。FDA-PI染色,发现强酸环境下缺硼处理根系表面细胞疏松破裂,根冠脱落。但+B处理,已经有侧根发生。适宜pH环境时,不论加硼与否,根系“圆锥体”结构没有遭到破坏;缺硼时,根尖存在膨大现象。pH 4和缺硼处理时,SOD和CAT活力均显著增加以清除多余ROS的积累,效果显著。DAPI染色发现,P4B10处理的细胞凋亡数目要小于P6B10处理。此外,P6B10处理时,枳砧根系细胞液泡的δ值为0.74±0.03,其pH值为5.74±0.05,呈弱酸性。P4B10处理后的根系细胞液泡内pH值相比P4B0增加。施硼时,pH值的降低能够降低磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPC)活力,增加NADP-苹果酸酶(NADP-ME)活力,提高了细胞质pH值。胞内pH的稳定保证了根尖细胞正常的新陈代谢。
【图文】：

种植土壤,柑橘,红壤

柑橘在中国的栽培历史悠久，从南边的三亚市到北边的陕西、甘肃，从湾到西边的西藏，种植面积非常广阔。此外，柑橘产业的繁荣能够有效农民的收入，扩大乡村居民的就业，为改善环境生态作出重大贡献（王6）。其中将柑橘作为经济主产的省有粤、闽、湘、鄂、川、云、赣和渝等了国土面积的五分之一（陈仕俏等，2008）。但这些柑橘主要生产地80%的土壤为红壤（王瑞东等 2011a）。根据红壤特性研究，柑橘果园 pH性和强酸性红壤比例又超过了 80%，甚至一些果园土壤 pH < 4.0（梁2010）。特别是近年来，酸雨污染和不合理的肥料施用致使土壤酸化进酸性土壤果园出现的缺硼、缺镁、缺锌等症状日益严重。此外，多数柑土壤中硼的平均有效含量仅为 0.16mg/kg（王瑞东，2011b），导致柑橘叶片黄化、卷曲，叶脉凸起、破裂，落花落果等不良症状。因此，土壤缺乏已经成为现阶段制约柑橘优质生产的主要因素（图 1-1）。

示意图,土壤铝,活化的,铝毒

硼对酸性环境中柑橘枳砧根细胞壁、活性氧及胞内 pH 的影响解土壤铝毒，且缓解的效果明显。但酸性环境下，可能 pH 对细胞壁的影响比铝毒更显著。拟南芥种子分泌的粘液与细胞壁成分一致，可以被看做是一种特殊的细胞壁（Shi et al. ，2017）。甄畅迪（2009）等指出，，与正常 pH 6.5 相比，pH 4.5处理粘胶层相对面积减少，特别是随酸性条件的延长黏胶层减少越发明显。说明粘液的减少可能是因为 pH 降低所致而非铝毒。有研究也指出，铝毒发生时会导致根系粘液分泌减少。另外，杨锦（2016）等人发现硼能够通过调节生长素的极性运输，调节细胞对 H+信号的感受，改变质外体 pH，但植物遭遇低 pH 胁迫与微量元素硼的关系研究却较少。
【学位授予单位】：华中农业大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：S666

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