睡莲开花节律机制探究

发布时间：2020-05-29 21:57

【摘要】：睡莲(Nymphaeaceae)是一种花叶俱美,花色丰富的水生植物,在世界各地均有分布,广泛用于园林布景、居室布置、切花花卉等。睡莲还具有重要的药用功效,被作为原料运用在肥皂,香水,护手霜,花茶包和传统医药等产品中,具有重要的经济价值。睡莲的根能吸收水中的金属离子,是难得的水体净化植物材料。睡莲在进化上占据了重要的位置,它和无油樟、木兰藤被认为在进化上属于基部被子植物的三个分支。开花植物的起源和快速分化丰富了被子植物的多样性,许多被子植物在白天开花,晚上闭合,形成具有昼夜节律的开花模式,对增加授粉率具有重要的作用,是生殖活动的一个重要特征。睡莲作为基部被子植物三个主要分支之一,它的开花具有生物钟现象,随着昼夜更替,花保持着张开-闭合的节律。植物开花受到内源生物钟的调节,也会随着周围的光和温度等外界环境的变化而做出调整。已有研究表明,生物钟、光周期、光照和温度等关键因子可以调节植物的昼夜节律运动,而其潜在的机制尚不清楚。因此,探索睡莲开花特征对研究早期开花植物花器官的起源和进化具有重要的生物学意义。为了探索睡莲开花的生物学机制,本研究采用睡莲科植物蓝星睡莲(Nymphaea colorata Peter)和切花埃及蓝睡莲(Nymphaea caerulea)作为研究对象。通过实时跟踪拍照发现,蓝星睡莲和切花埃及蓝睡莲都保持了开花生物钟的特性。蓝星睡莲早晨6点(光照开始)开始张开,到上午9点达到最大角度,15点以后开始闭合,到18点(光照结束)达到最小角度。切花埃及蓝睡莲在早晨7点(光照开始)开始开放,10点开放角度快速增大,下午13-14点达到最大开放角度,之后进入闭合状态,18点快速闭合结束,23点(光照结束)达到最小角度。以上研究得出了埃及蓝睡莲开花的几个关键时间点7:00(开花起始)、10:00(快速开放)、14:00(最大开放角度)、18:00(快速闭合结束)。为了便于进行生物学统计,我们采用切花埃及蓝睡莲(以下简称睡莲)作为后续研究材料。为了找到睡莲花响应开闭的关键部位,本研究通过去掉睡莲花的不同部位,得出睡莲花器官响应和维持昼夜节律的重要部位。发现萼片对睡莲花开放具有一定的限制作用;去除雄蕊对睡莲花的开放没有影响;切去花瓣顶部,保留花瓣基部1cm的睡莲花朵依然可以保持开闭规律。通过扫描电镜观察发现,花瓣基部的表皮细胞随着花的开放和闭合,表现出了细胞膨胀-收缩的过程。表明睡莲花瓣基部是响应开闭的重要部位。为了增加对睡莲开闭的分子机制的认识,本研究以睡莲花瓣基部为取材部位,对一天中的不同时间点进行转录组分析。分析发现睡莲开花节律在分子水平受到多个方面的协同调控,其中包括光合作用、囊泡运输、激素调节、细胞壁重构和光信号等方面的调控。光合作用和离子跨膜运输相关基因在睡莲开花早期被诱导表达,说明光合作用和离子跨膜运输可能作为开花前期的起始反应;囊泡运输、生长素、细胞壁相关基因在睡莲花快速开放阶段被上调,说明囊泡运输、生长素和细胞壁修饰在睡莲开花过程中起到了关键作用,细胞壁重塑相关基因甚至在闭合阶段也有较高的表达,表明在睡莲开花和闭合过程中细胞壁发生了可塑性的解聚和重塑过程。同时转录因子和蛋白合成在睡莲开花过程中呈现下调-上升的趋势,说明其在睡莲开花闭合过程中可能起到负调控作用;在闭合阶段,蛋白合成、激酶信号和细胞壁相关基因特异高表达,结合前人报导表明受体激酶(RLK)和细胞壁调控存在关联,我们推测了在睡莲花闭合阶段受体激酶信号和细胞壁重塑相关基因的协调作用的可能性。本研究对于睡莲开花生物钟分子机制提供了一个总体的认识,对重构基部被子植物开花特征的起源和进化具有重要的生物学意义。
【图文】：

早晨７点半开始迅速开放，快速开放的过程大约持续１小时，８点半之后继续逡逑缓慢张开，９点达到最大开放角度约为１４０°邋；在傍晚１５点左右开始闭合，在逡逑１６点半到１７点半为快速闭合过程，之后缓慢达到完全闭合状态（图２－１）。逡逑ｋ逡逑图２－１室外蓝星睡莲开花逡逑Ｆｉｇ．２－１邋Ｎａｔｕｒａｌ邋ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ邋Ｎｙｍｐｈａｅａ邋ｃｏｌｏｒａｔａ邋Ｐｅｔｅｒ邋ｆｌｏｗｅｒ逡逑２．２切花埃及蓝睡莲离体水培条件下开闭规律逡逑切花埃及蓝睡莲在水培条件下，早晨７点开始光照之后花开始缓慢张开，逡逑到１０点花开始快速张开，１４点的时候达到最大角度约为７０°邋，之后进入闭合逡逑过程，在１８点角度闭合到５０°邋，之后继续缓慢闭合，如图２－２、图２－３ｆ所示。逡逑ＯＯＯ＾ＳｉＯＯＯ逡逑图２－２切花埃及篮睡莲逡逑Ｆｉｇ．２－２邋Ｃｕｔ邋ｆｌｏｗｅｒ邋ｏｆ邋Ｎｙｍｐｈａｅａ邋ｃａｅｒｕｌｅａ逡逑２．３探索切花埃及蓝睡莲开花关键部位逡逑２．３．１睡莲萼片不是开花生物钟的重要响应部位逡逑萼片作为花的最外层组织，我们最先考虑到萼片是否是睡莲开花响应的关逡逑键部位，所以我们首先选择去掉萼片，观察其对睡莲开花的影响。我们观察到逡逑去掉萼片之后睡莲的开放规律没有改变。有意思的是

早晨７点半开始迅速开放，快速开放的过程大约持续１小时，８点半之后继续逡逑缓慢张开，９点达到最大开放角度约为１４０°邋；在傍晚１５点左右开始闭合，，在逡逑１６点半到１７点半为快速闭合过程，之后缓慢达到完全闭合状态（图２－１）。逡逑ｋ逡逑图２－１室外蓝星睡莲开花逡逑Ｆｉｇ．２－１邋Ｎａｔｕｒａｌ邋ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ邋Ｎｙｍｐｈａｅａ邋ｃｏｌｏｒａｔａ邋Ｐｅｔｅｒ邋ｆｌｏｗｅｒ逡逑２．２切花埃及蓝睡莲离体水培条件下开闭规律逡逑切花埃及蓝睡莲在水培条件下，早晨７点开始光照之后花开始缓慢张开，逡逑到１０点花开始快速张开，１４点的时候达到最大角度约为７０°邋，之后进入闭合逡逑过程，在１８点角度闭合到５０°邋，之后继续缓慢闭合，如图２－２、图２－３ｆ所示。逡逑ＯＯＯ＾ＳｉＯＯＯ逡逑图２－２切花埃及篮睡莲逡逑Ｆｉｇ．２－２邋Ｃｕｔ邋ｆｌｏｗｅｒ邋ｏｆ邋Ｎｙｍｐｈａｅａ邋ｃａｅｒｕｌｅａ逡逑２．３探索切花埃及蓝睡莲开花关键部位逡逑２．３．１睡莲萼片不是开花生物钟的重要响应部位逡逑萼片作为花的最外层组织，我们最先考虑到萼片是否是睡莲开花响应的关逡逑键部位，所以我们首先选择去掉萼片，观察其对睡莲开花的影响。我们观察到逡逑去掉萼片之后睡莲的开放规律没有改变。有意思的是
【学位授予单位】：福建农林大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：S682.32

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本文编号：2687561