黄瓜韧皮部混合装载策略与机制

发布时间：2020-06-10 17:26

【摘要】：韧皮部装载是光合同化物在叶肉细胞中合成以后被运输至筛分子伴胞复合体中进行长距离运输的第一步,它可以产生驱动力使同化物通过长距离运输至库器官中供其生长发育。黄瓜作为典型的水苏糖运输型植物,被认为主要以聚合物陷阱模型方式进行装载。但是,我们初步研究发现,蔗糖转运蛋白在黄瓜成熟叶片中大量表达,推测黄瓜叶片也可能存在质外体装载路径,为证实这一假设,利用电镜观察不同级别叶脉的伴胞类型和比例,同位素标记试验测定韧皮部中的糖种类和各种糖的比例,反向遗传学等方法,证明了在不受外界环境条件影响下正常生长的黄瓜叶片可以同时利用共质体(聚合物陷阱模型)和质外体两种装载途径进行光合同化物的运输。这一发现丰富了植物的装载路径。主要研究结果如下:1、电镜观察发现,在黄瓜叶片叶脉中存在三种伴胞:普通伴胞、中间细胞和转移细胞。小叶脉以中间细胞为主,第三级叶脉中间细胞和普通伴胞的比例相当,而主叶脉则多为普通伴胞,且转移细胞只存在于主叶脉中。qRT-PCR和免疫组织化学试验检测发现,肌醇半乳糖苷酶基因1(CsGolS1)主要在黄瓜成熟叶片的小叶脉和第三级叶脉中表达,并被定位在黄瓜第三级叶脉的伴胞中;蔗糖转运蛋白基因2(CsSUT2)主要在黄瓜成熟叶片的第三级叶脉中表达,并被定位在第三级叶脉的伴胞和筛分子中。这决定了黄瓜装载的解剖结构和分子基础。2、CsGolS1被抑制以后,转基因植株长势明显弱于野生植株,叶面积和植株高度显著低于野生植株,转基因叶片中的水苏糖和棉子糖含量降低,而蔗糖含量上调,并积累大量淀粉;利用14C02同位素标记叶片后,CsGolS1干扰植株叶柄中同位素标记的水苏糖比例被下调,而蔗糖比例显著上调,这表明,聚合物陷阱模型是黄瓜叶片的主要装载路径。3、CsGolS1被干扰以后,CsSUTs和CsSWEETs等蔗糖转运蛋白基因表达被上调,为证明蔗糖转运蛋白是否参与了质外体装载,我们通过转基因获得了CsSUT2干扰植株,结果表明,干扰植株与野生型的表型无明显差异,但干扰植株叶片中的蔗糖含量明显降低,而水苏糖和棉子糖含量明显上升,并积累大量淀粉;利用14CO2标记叶片后,干扰植株韧皮部汁液中蔗糖比例被下调,而水苏糖比例显著上调;同时,CsSUT2被抑制以后,与水苏糖、棉子糖合成相关酶的基因(CsGolS1、CsSTS和CsRS)表达显著上调,而CsSWEETs表达下降。这些结果说明,CsSUT2在黄瓜叶片的质外体装载过程中可能发挥了一定的作用。4、利用蔗糖转运蛋白抑制剂PCMBS处理野生植株和CsGolS1转基因植株叶片,结果显示PCMBS处理之后光照8 h,黑暗处理20 h,野生植株叶片中没有积累淀粉,而CsGolS1转基因植株叶片中的淀粉含量显著高于野生植株叶片,并且同时抑制CsGolS1和CsSUT2的植株叶片中积累大量淀粉。这些结果说明了当CsSUTs和CsGolS1同时被抑制之后,叶片中的碳水化合物更难被外运从而导致积累更多的淀粉。
【图文】：

同化物运输的驱动力是由进行光合作用的细胞产生的高浓度的可溶性物质产生的，逡逑它可以驱动同化物随着胞间连丝并伴随着运输过程中造成的水势变化运输至库器逡逑官中（如图１－ｌａ和ｄ）。逡逑主动的质外体装载，这个过程是共质体隔离的，蔗糖在叶肉细胞中合成并通过逡逑胞间连丝被运输至初皮部薄壁细胞，它需要利用定位在细胞膜表面的载体蛋白逡逑（ＳＷＥＥＴｓ）将光合同化物从韧皮部薄壁细胞运输至质外体，然后利用质子泵共运逡逑输转运蛋白（ＳＵＴ）将同化物运输至筛分子－伴胞复合体进行长距离的运输，质外体逡逑装载过程是需要质子梯度作为能量源进行的主动的热力学装载过程（如图１－ｌｂ和ｅ）。逡逑主动的共质体装载，即聚合物陷阱模型的装载，叶肉细胞进行光合作用产生的逡逑蔗糖运输至韧皮部薄壁细胞之后通过胞间连丝进入伴胞，蔗糖在伴胞中合成棉子糖逡逑和水苏糖进行长距离运输的过程（如图１－ｌｃ和ｆ）。逡逑１逡逑

通过对不同植物的调查，Ｇａｍａｌｅｉ邋（１９８９，１９９１）发现在不同植物小叶脉中的胞逡逑间连丝密度差异非常大，他根据胞间连丝密度的不同将小叶脉分成了三大类：类型逡逑１小叶脉的韧皮部中有大量的胞间连丝，类型２小叶脉韧皮部中有最少量的胞间连逡逑丝，而类型ｌ－２ａ介于它们中间，它们的划分界限并没有那么清楚。并且类型２又分逡逑为类型２ａ和类型２ｂ，类型２ａ的伴胞细胞膜没有内凸现象，而类型２ｂ的伴胞细胞逡逑膜上又明显的内凹，将类型２ｂ的伴胞叫转移细胞（Ｐａｔｅ邋ａｎｄ邋Ｇｕｎｎｉｎｇ，邋１９６９）。Ｇａｍａｌｅｉ逡逑（１９８９，邋１９９１）认为拥有类型１小叶脉的植物主要包括乔木和灌木，其装载模式主逡逑要是通过胞间连丝进行的共质体装载，它主要包括两大类：被动的扩散过程和利用逡逑特异的伴胞（中间细胞）的聚合物陷阴１模型（ＴｕｒｇｅｏｎａｎｄＡｙｒｅ，２００５），中间细胞逡逑表面有大量分叉的胞间连丝与周围的鞘细胞连接，而拥有中间细胞的植物进行长距逡逑离运输的同化物一般都是ＲＦＯｓ。大部分禾本科植物包括类型２小叶脉，它们的装逡逑载模式主要是通过质外体装载，光合同化物进入质外体，然后依靠转运蛋白运输至逡逑ＳＥ－ＣＣ邋复合体的过程（Ｇｒｕｓａｋ邋ｅｒ邋ａ／．，１９９６；邋Ｔｕｒｇｅｏｎ邋ａｎｄ邋Ａｙｒｅ，，邋２００５；邋ｖａｎ邋Ｂｅｌ邋ｅｒ邋ａ／．，逡逑１９９２）。逡逑
【学位授予单位】：中国农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：S642.2

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本文编号：2706613