枣和酸枣AsA积累的生理与分子机制研究

发布时间：2020-09-09 17:41

　　 抗坏血酸(AsA)又名维生素C(Vc),是动植物中一种必需的代谢产物,也是人类正常生长发育缺一不可的物质,但人类无法直接合成,只能从外界摄取,新鲜果蔬是人类摄取AsA的主要来源。枣(Ziziphus jujuba Mill.)为鼠李科(Rhamnaceae)枣属(Ziziphus Mill.)植物,其果实富含Vc,有“天然维生素丸”的美誉。本试验以枣鲜食品种(‘崭山米枣1号'、‘崭山苹果枣'及‘罗江调元枣')和酸枣(‘圆形小酸枣')为试材,从形态、生理及分子方面研究了枣和酸枣发育过程中AsA的积累机制,主要研究结果如下:1.枣和酸枣同一品种不同部位AsA含量为果叶花,且酸枣果实中的AsA含量最高。果实及叶片中的AsA含量均呈“先升后降”的变化趋势,且AsA主要在果实膨大期积累。2.枣和酸枣果实发育过程中可溶性糖含量均呈“升-降-升”的变化趋势,可滴定酸含量则先降后升。枣果中的AsA含量与可溶性糖含量没有明显的相关性,但与可滴定酸含量负相关,与糖酸比正相关。3.不同AsA代谢酶在枣和酸枣果实发育过程中的活性变化不同,其中GalDH活性变化与‘崭山米枣1号'果实中的AsA含量变化趋势基本一致,GalLDH活性变化与‘罗江调元枣'和‘圆形小酸枣'果实的AsA含量变化趋势基本一致,叶片中的AsA代谢酶活性与AsA含量没有明显的相关性。4.Real-time PCR发现,GDP-甘露糖-3',5'-差向异构酶基因(GME1)、GDP-甘露糖焦磷酸化酶基因(GMP1)、GDP-L-半乳糖-1-磷酸磷酸化酶基因(GGP)、L-半乳糖-1-磷酸磷酸化酶基因(GPP)、L-半乳糖脱氢酶基因(GalDH)、L-半乳糖1,4内酯脱氢酶基因(GalLDH)和肌醇加氧酶基因(MIOX1)的表达变化与‘圆形小酸枣'果实中AsA含量变化一致性较高;GME1、GMP1和GGP的表达变化与鲜食枣果实AsA含量变化一致性最高。此外,GME、GMP及GalDH的表达变化与枣和酸枣叶片中的AsA含量变化一致性最高。再生途径中,单脱氢抗坏血酸还原酶基因(MDHAR)和脱氢抗坏血酸还原酶基因(DHAR)共同调节枣和酸枣果实及叶片AsA的再生。综上,枣和酸枣不同组织中的AsA含量差异显著,且AsA合成、降解及再生途径共同影响枣和酸枣AsA的积累。枣和酸枣果实中AsA的合成途径包括L-半乳糖途径和肌醇途径,GME1,GMP1,GGP和GalLDH可能是鲜食枣果实AsA合成的关键基因,且GME1,GMP1,GGP,GPP,MIOX1,MDHAR和DHAR的高表达可能是酸枣果实AsA含量高于鲜食枣的原因。GME、GMP及GalDH可能是鲜食枣叶片AsA合成的关键基因。
【学位单位】：四川农业大学
【学位级别】：硕士
【学位年份】：2018
【中图分类】：S665.1
【部分图文】：

等人的研究都证明了L-半乳糖是植物体内AsA高效合成的前体物质。目前，这条AsA合成途径涉及的全部反应酶和相应的基因均已在植物中被鉴定出（见图1），该途径以葡萄糖为底物，经D-甘露糖-6-磷酸(D-Mannose-6-P)、L-半乳糖(L-Galaetose)和 L-半乳糖-1，4-内酯等为主要中间物质一共经过9次酶促反应最终合成AsA。Cruz-Rus E[50]等通过同位素标记法证实了草莓中存在该合成途径。

的GSH又被谷胱甘肽还原酶(GR)还原为GSH[94-95]，最终完成循环（见图2）。图2 高等植物中AsA的循环途径[96]注：l，抗坏血酸过氧化物酶(APX)；2，抗坏血酸氧化酶(AO)；3，单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)；4，脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)；5，谷胱甘肽还原酶(GR)；6，谷胱甘肽过氧化物酶。Fig.2 The recycling pathway of AsA in higher plants[96]Note：1，ascorbate peroxidase(APX)；2

[69]。AsA首先被氧化生成DHA，DHA不同位点的化学键可发生C2/C3和C4/C5共价键断裂，进而产生不同的产物（见图3）。C2/C3共价键断裂存在于所有植物中，经若干步反应生成4-O-草酰-L-苏糖酸，最终生成苏糖酸和草酸[97-98]。虽然该AsA降解路径被认为存在于所有植物中，但不同物种的反应过程和产物存在一定的差异[99-100]。若发生C4/C5共价键断裂，则先生成2,3-二酮-古洛糖酸，再经一步步氧化最后生成酒石酸，在葡萄属植物的浆果中，这条AsA分解途径尤为突出[101-102]。图3 高等植物中AsA的分解途径[98].注：（A）C2／C3共价键断裂的分解路径； (B)C4／C5共价键断裂的分解路径。Fig.3 Proposed catabolism pathway ofAsAin higher plants[98].Note:(A)the pathway with the cleavage bond in the carbon 2 and 3；(B)the pathway with the cleavage bondin the carbon 4 and 5．1.4 植物体内抗坏血酸水平的调控植物中AsA的积累是合成、降解、再生和转运间共同作用的结果，且合?

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本文编号：2815269