香菇草酸代谢响应环境pH的研究
发布时间：2021-06-30 20:42
香菇作为中国食用菌中主要的栽培种类,产量长期位于各类食用菌中首位。近年来,香菇菌棒的生产工厂越来越多,但工厂化制作的菌棒经常出现发菌异常的问题,主要表现为菌丝生长缓慢,甚至不萌发,但具体的原因尚不清楚。调研时发现木屑在大规模的露天存放过程中,发酵使木屑pH下降,栽培时工厂利用石灰或碳酸钙将培养料pH调节至正常水平的6-7,但仍然出现抑制香菇菌丝生长的问题,猜想可能与环境pH调节有关。针对这一问题,本论文通过研究培养基pH与香菇菌丝生长代谢的关系,明确环境pH影响香菇菌丝生长的机制,本论文的研究结果如下:1、环境pH影响香菇菌丝的正常生长。酸化木屑中含有高浓度的柠檬酸和乳酸会抑制香菇菌丝生长。在PDA培养基上试验发现,无缓冲作用时香菇菌丝能在pH 3-7正常生长;有缓冲作用时香菇菌丝只能在pH 3-4正常生长。酸化木屑添加石灰后形成的柠檬酸钙和乳酸钙具有缓冲作用,缓冲作用显著抑制香菇菌丝的生长,随有机酸浓度增加缓冲作用影响越为明显。当pH调节至最适4时香菇菌丝生长正常,可以消除缓冲作用和有机酸浓度的影响。2、香菇分泌草酸降低环境pH。当生长的培养基pH高于4时,香菇菌丝随生长的变化将培养...
【文章来源】：中国农业科学院北京市
【文章页数】：78 页
【学位级别】：硕士
【部分图文】：
转录因子PacC蛋白切割的示意图（PENALVAetal.,2008）
4中国农业科学院硕士学位论文第一章绪论图1-2胶孢炭疽菌中的氮代谢(MIYARAetal.,2012)Figure1-2CentralpathwaysfornitrogenmetabolisminC.gloeosporioides(MIYARAetal.,2012)1.2.2真菌分泌有机酸降低环境pH偏酸性真菌在碱性环境中生长时，通常以分泌有机酸的形式，使环境pH降低至最适。对于不同真菌来说，分泌的有机酸种类也略有不同。大部分真菌以分泌草酸作为降低环境pH物质，而也有以葡萄糖酸、柠檬酸、延胡索酸、琥珀酸、苹果酸、甲酸和乙酸等作为调节物质(HOLLOWAYetal.,1989;JAROSZ-WILKOLAZKAetal.,2006;LIUetal.,2009)。黑曲霉（Aspergillusniger）以主产柠檬酸而出名，在不同的pH条件下能产生不同种类的有机酸，在环境pH在4-6条件下，通过分泌草酸、乙酸等来进行环境pH，而当pH在2.5以下，仅分泌柠檬酸(ANDERSENetal.,2009)。褐腐菌中癞拟层孔菌（Fomitopsispalustris）和红缘拟层孔菌（Fomitopsispinicola），一般生长的环境pH较低，在2-3左右，因此产生的草酸量大，分泌的草酸还参与芬顿氧化，产生羟基自由基，参与纤维素的降解；而在白腐菌中污叉丝孔菌（Dichomitussqualens）和黄孢原毛平革菌（Phanerochaetechrysosporium），分泌的草酸，调节环境pH并参与木质素降解(ANNEetal.,2012;SHAHetal.,2018)；而对于病原菌灰霉菌和核盘菌来说，草酸作为毒力物质会降低环境pH，并且伴随着果胶酶的产生，将植物组织中的果胶钙进行降解，利用草酸形成草酸钙晶体，从而达到侵染组织的目的(CESSNAetal.,2000)。青霉菌属的真菌在酸化环境培养基时，以葡萄糖酸和柠檬酸作为分泌物(PRUSKYetal.,2003)。1.3草酸代谢及作用的研究1.3.1草酸代谢在植物中的研究由于植物的种类繁多，植物中草酸合成来源也是各不相同，大致可分为三个途径：光呼吸乙醇
5中国农业科学院硕士学位论文第一章绪论中也很难确定。草酸分解在植物中主要是草酸氧化酶(HUetal.,2003)；而在拟南芥中先将草酸在草酸乙酰辅酶A合成酶的作用下合成草酰辅酶A，然后利用草酰辅酶A脱羧酶进行脱羧降解，与酿酒酵母降解草酸的途径类似(FOSTERetal.,2012)。图1-3植物体中草酸合成和分解的代谢途径(FRANCESCHIetal.,1980)Figure1-3Oxalicacidsynthesisanddecompositionpathwaysinplants(FRANCESCHIetal.,1980)1.3.2草酸代谢在动物中的研究动物中产生的草酸，一部分是来自食物中草酸盐的摄取，另一部是自身的体内自我合成。草酸在哺乳动物机体内代谢是一个复杂的过程，往往其中的一些过程出现异常就会导致疾病的发生，如高草酸尿症和草酸钙结石(李翔等，2015)。动物中草酸的研究，形成其前提物质是乙醛酸/乙醇酸，当乙醛酸在乙醛酸氨基转氨酶作用下会形成甘氨酸，而乙醛酸在乙醇酸氧化酶和乳酸脱氢酶的作用下形成草酸。而甘氨酸经转氨基作用也会转变为乙醛酸(ICHIYAMAetal.,2000)。而在反刍动物中，通过瘤胃中微生物进行分解将可溶性的草酸盐降解为无毒的甲酸盐和二氧化碳，但是不能降解不溶性的草酸盐(于炎湖，2014)。而乙醛酸氨基转氨酶在丝氨酸和乙醛酸代谢中发挥主要作用，当丝氨酸在乙醛酸氨基转氨酶作用下会形成羧基丙酮酸，继而形成甘油酸脂；尿草酸病因为肝脏过氧化丙氨酸-乙醛酸盐氨基转移酶缺乏，导致草酸产生过多。图1-4动物中草酸合成的途径（ICHIYAMAetal.,2000）Figure1-4Pathwaysofoxalicacidsynthesisinanimals（ICHIYAMAetal.,2000）
【参考文献】：
期刊论文
[1]热胁迫下糙皮侧耳实时荧光定量PCR内参基因的选择[J]. 侯志浩,赵梦然,陈强,张妍,黄晨阳,邬向丽. 食用菌学报. 2019(03)
[2]草酸钙结石晶体对人近曲肾小管上皮细胞蛋白质表达谱的影响[J]. 张建文,徐长志,张颖,孙睿,植凡,胡七一,张圣平,梁辉,王铸. 中华腔镜泌尿外科杂志(电子版). 2019(04)
[3]高温胁迫下糙皮侧耳胞内钙离子对热激蛋白基因表达的调控[J]. 药欣荣,高巍,张金霞,常明昌,黄晨阳,邬向丽. 食用菌学报. 2019(02)
[4]pH对香菇多糖含量及合成关键酶基因转录水平的影响[J]. 王杰,张阳,秦澎,何茂兰,李津,辜运富,曾先富,向泉桔. 生物技术通报. 2019(02)
[5]木材pH值测定方法的不确定度评定[J]. 朱振华. 科技资讯. 2018(29)
[6]工厂化杏鲍菇菌渣复混基质对香菇生长的影响[J]. 蒋俊,郑巧平,刘昆,宋小亚,钟方翼,宋春艳,路新彦. 中国食用菌. 2018(05)
[7]夏季香菇的代料栽培[J]. 李钦艳,黄坚,钟莹莹,周卫雄,李忠,陈逸湘. 食药用菌. 2018(04)
[8]香菇菌棒工厂化生产中的易发问题与预防措施[J]. 耿立,王德芝,李尽哲,李直鸿,李春红. 食用菌. 2018(03)
[9]植物草酸钙晶体合成、降解机制及功能研究进展[J]. 王光野,曲红岩,蔡立格,丁亦男,魏健. 中草药. 2018(07)
[10]不同栽培基质对香菇性状及产量的影响[J]. 代广辉,王敏,郭玉敏. 现代园艺. 2017(12)
硕士论文
[1]UGA35，调控白色念球菌碱化外界环境pH的新因子[D]. 李姗姗.上海师范大学 2017
[2]玉米秸秆发酵基质抑制种子萌发因素分析与改良[D]. 王拉花.河南农业大学 2015
本文编号：3258460
【文章来源】：中国农业科学院北京市
【文章页数】：78 页
【学位级别】：硕士
【部分图文】：
转录因子PacC蛋白切割的示意图（PENALVAetal.,2008）
4中国农业科学院硕士学位论文第一章绪论图1-2胶孢炭疽菌中的氮代谢(MIYARAetal.,2012)Figure1-2CentralpathwaysfornitrogenmetabolisminC.gloeosporioides(MIYARAetal.,2012)1.2.2真菌分泌有机酸降低环境pH偏酸性真菌在碱性环境中生长时，通常以分泌有机酸的形式，使环境pH降低至最适。对于不同真菌来说，分泌的有机酸种类也略有不同。大部分真菌以分泌草酸作为降低环境pH物质，而也有以葡萄糖酸、柠檬酸、延胡索酸、琥珀酸、苹果酸、甲酸和乙酸等作为调节物质(HOLLOWAYetal.,1989;JAROSZ-WILKOLAZKAetal.,2006;LIUetal.,2009)。黑曲霉（Aspergillusniger）以主产柠檬酸而出名，在不同的pH条件下能产生不同种类的有机酸，在环境pH在4-6条件下，通过分泌草酸、乙酸等来进行环境pH，而当pH在2.5以下，仅分泌柠檬酸(ANDERSENetal.,2009)。褐腐菌中癞拟层孔菌（Fomitopsispalustris）和红缘拟层孔菌（Fomitopsispinicola），一般生长的环境pH较低，在2-3左右，因此产生的草酸量大，分泌的草酸还参与芬顿氧化，产生羟基自由基，参与纤维素的降解；而在白腐菌中污叉丝孔菌（Dichomitussqualens）和黄孢原毛平革菌（Phanerochaetechrysosporium），分泌的草酸，调节环境pH并参与木质素降解(ANNEetal.,2012;SHAHetal.,2018)；而对于病原菌灰霉菌和核盘菌来说，草酸作为毒力物质会降低环境pH，并且伴随着果胶酶的产生，将植物组织中的果胶钙进行降解，利用草酸形成草酸钙晶体，从而达到侵染组织的目的(CESSNAetal.,2000)。青霉菌属的真菌在酸化环境培养基时，以葡萄糖酸和柠檬酸作为分泌物(PRUSKYetal.,2003)。1.3草酸代谢及作用的研究1.3.1草酸代谢在植物中的研究由于植物的种类繁多，植物中草酸合成来源也是各不相同，大致可分为三个途径：光呼吸乙醇
5中国农业科学院硕士学位论文第一章绪论中也很难确定。草酸分解在植物中主要是草酸氧化酶(HUetal.,2003)；而在拟南芥中先将草酸在草酸乙酰辅酶A合成酶的作用下合成草酰辅酶A，然后利用草酰辅酶A脱羧酶进行脱羧降解，与酿酒酵母降解草酸的途径类似(FOSTERetal.,2012)。图1-3植物体中草酸合成和分解的代谢途径(FRANCESCHIetal.,1980)Figure1-3Oxalicacidsynthesisanddecompositionpathwaysinplants(FRANCESCHIetal.,1980)1.3.2草酸代谢在动物中的研究动物中产生的草酸，一部分是来自食物中草酸盐的摄取，另一部是自身的体内自我合成。草酸在哺乳动物机体内代谢是一个复杂的过程，往往其中的一些过程出现异常就会导致疾病的发生，如高草酸尿症和草酸钙结石(李翔等，2015)。动物中草酸的研究，形成其前提物质是乙醛酸/乙醇酸，当乙醛酸在乙醛酸氨基转氨酶作用下会形成甘氨酸，而乙醛酸在乙醇酸氧化酶和乳酸脱氢酶的作用下形成草酸。而甘氨酸经转氨基作用也会转变为乙醛酸(ICHIYAMAetal.,2000)。而在反刍动物中，通过瘤胃中微生物进行分解将可溶性的草酸盐降解为无毒的甲酸盐和二氧化碳，但是不能降解不溶性的草酸盐(于炎湖，2014)。而乙醛酸氨基转氨酶在丝氨酸和乙醛酸代谢中发挥主要作用，当丝氨酸在乙醛酸氨基转氨酶作用下会形成羧基丙酮酸，继而形成甘油酸脂；尿草酸病因为肝脏过氧化丙氨酸-乙醛酸盐氨基转移酶缺乏，导致草酸产生过多。图1-4动物中草酸合成的途径（ICHIYAMAetal.,2000）Figure1-4Pathwaysofoxalicacidsynthesisinanimals（ICHIYAMAetal.,2000）
【参考文献】：
期刊论文
[1]热胁迫下糙皮侧耳实时荧光定量PCR内参基因的选择[J]. 侯志浩,赵梦然,陈强,张妍,黄晨阳,邬向丽. 食用菌学报. 2019(03)
[2]草酸钙结石晶体对人近曲肾小管上皮细胞蛋白质表达谱的影响[J]. 张建文,徐长志,张颖,孙睿,植凡,胡七一,张圣平,梁辉,王铸. 中华腔镜泌尿外科杂志(电子版). 2019(04)
[3]高温胁迫下糙皮侧耳胞内钙离子对热激蛋白基因表达的调控[J]. 药欣荣,高巍,张金霞,常明昌,黄晨阳,邬向丽. 食用菌学报. 2019(02)
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[5]木材pH值测定方法的不确定度评定[J]. 朱振华. 科技资讯. 2018(29)
[6]工厂化杏鲍菇菌渣复混基质对香菇生长的影响[J]. 蒋俊,郑巧平,刘昆,宋小亚,钟方翼,宋春艳,路新彦. 中国食用菌. 2018(05)
[7]夏季香菇的代料栽培[J]. 李钦艳,黄坚,钟莹莹,周卫雄,李忠,陈逸湘. 食药用菌. 2018(04)
[8]香菇菌棒工厂化生产中的易发问题与预防措施[J]. 耿立,王德芝,李尽哲,李直鸿,李春红. 食用菌. 2018(03)
[9]植物草酸钙晶体合成、降解机制及功能研究进展[J]. 王光野,曲红岩,蔡立格,丁亦男,魏健. 中草药. 2018(07)
[10]不同栽培基质对香菇性状及产量的影响[J]. 代广辉,王敏,郭玉敏. 现代园艺. 2017(12)
硕士论文
[1]UGA35，调控白色念球菌碱化外界环境pH的新因子[D]. 李姗姗.上海师范大学 2017
[2]玉米秸秆发酵基质抑制种子萌发因素分析与改良[D]. 王拉花.河南农业大学 2015
本文编号：3258460
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