‘砀山酥梨’及其褐皮芽变果皮中蜡质和木栓质组分及基因表达分析
发布时间：2021-09-03 10:25
‘砀山酥梨’的果皮呈黄绿色,但其芽变品系‘锈酥’却全面着褐色,经分子标记确定其为遗传性变异。为深入研究‘砀山酥梨’果皮褐色的形成机制,本文以不同发育期的‘砀山酥梨’及其褐皮芽变品系‘锈酥’的果实为试材,研究了果实发育过程中的果点发育、果皮色差以及硬度的变化,利用显微镜观察了果皮结构,采用GC-MS方法测定了果皮蜡质和木栓质组分含量,并通过Real-time PCR技术对参与蜡质和木栓质代谢途径中的关键基因进行了表达分析。主要研究结果如下:（1）‘砀山酥梨’与‘锈酥’果实之间的色差随着果实发育逐渐增大;在整个果实发育阶段,二者果实硬度相近;‘砀山酥梨’果实表皮的角质层在整个发育期分布均匀,盛花后175 d角质层厚度达到最大,表皮细胞很少木栓化;而‘锈酥’的角质层在果面分布不均匀,容易龟裂和脱落,木栓化的表皮细胞随着果实发育越来越多;‘砀山酥梨’和‘锈酥’果点发育明显不同,‘锈酥’果点形成早且集中,果点发育快,果点大小比同时期的‘砀山酥梨’大,而‘砀山酥梨’果点形成晚,发育慢。（2）通过对不同发育期的‘砀山酥梨’和‘锈酥’果皮蜡质组分分析发现,在果实整个发育期,果皮蜡质组分中以烷烃类化合物...
【文章来源】：安徽农业大学安徽省
【文章页数】：51 页
【学位级别】：硕士
【部分图文】：
角质层结构图
だ?首榉种型樘?嗪?吭龈撸?赐樗岷?肯陆担?也煌??数饱和链烷酸的分布也发生显著变化。表皮蜡质的合成场所主要是表皮细胞的内质网膜[27]。表皮蜡质的脂肪族组分合成是以长链脂肪酸为前体物质。表皮蜡质的合成途径主要分三个阶段：首先是脂肪酸的从头合成；其次是脂肪酸的延长生成长链脂肪酸；最后是长链脂肪酸衍生物的合成，包括酰基还原途径生成脂肪醇以及脱羰基途径生成烷烃、醛、次级醇和酮等。1.3木栓质研究进展木栓质是植物细胞壁栓化形成的堆积物，普遍存在于植物界。木栓质沉积于初生细胞壁与细胞膜之间，如图1-2，以及受伤植物组织的外部，具有隔绝植物与环境的作用。木栓质不仅存在于植物地上组织，如树皮组织的细胞壁、草的维管束细胞、松柏的针叶和种子中[28]。木栓质也存在于植物地下组织，如被子植物的根茎的内皮层和外皮层[29]。植物遭受机械损伤和病菌侵染，或者处于干旱胁迫和盐胁迫等不良条件下，木栓质也会形成[30]。木栓质是一种宝贵的可再生资源，具有不可估量的潜在价值。图1-2木栓化细胞结构图Fig.1-2Diagrammaticstructureofsuberizedcells.1.3.1木栓质的功能木栓质具有防止植物水分蒸发和保护植物适应生物和非生物胁迫的功能。Franke[31]等研究发现，栓化的周皮细胞能够抑制水和离子的流动，同样，栓化的根部细胞也能够阻止水分和离子的流动[32]。研究发现，植物根部内皮层栓化形成凯氏带能够阻止水分和离子进入维管柱[33]。栓化的根部外皮层能够形成一个抗菌屏障，抑制病原体的侵染[34]。玉米根部外周皮栓化程度的增加能够提高根部抑制水分流动的能力，这一研究说明，根液压能够通过木栓质的沉积进行调节[35]。木栓质能够控制植物对营养元素的吸收，木栓质含量较高的叶片钙、锰和锌的含量很
15图4-2花后不同时期‘砀山酥梨’和‘锈酥’果皮显微结构Fig.4-2Peelmircostructureof‘Dangshansuli’and‘Xiusu’pearatdifferentstages注：图片上面数字表示盛花后天数。下同Note:Thenumbersintheupperpartofthepicturemeandaysafterfullbloom.Thesameasbelow0510152025255075100125150175角质层厚度Cuticlethickness(μm)花后天数Daysafterfullbloom(d)febcdbcbcafgdeededegde砀山酥梨Dangshansuli锈酥Xiusu图4-3花后不同时期‘砀山酥梨’和‘锈酥’果实表皮角质层厚度Fig.4-3Thecuticlethicknessof‘Dangshansuli’and‘Xiusu’pearatdifferentstages4.3.2果实表皮细胞观察图4-3可知，在整个果实生长发育过程中，‘砀山酥梨’果实表皮细胞仅有少量木栓化细胞存在，邻近表皮细胞2~3层横长的细胞中有零星木栓化细胞，木栓形成层与表皮细胞层无明显界限，且木栓化的细胞颜色较淡；‘锈酥’果实在整个成熟过程中，木栓化的表皮细胞数目明显增多，且表皮细胞层颜色较深，表现为褐色。表皮细胞下的2~3层细胞木栓化程度较高，颜色逐渐加深，在表皮层下形成一条清晰可见、连续的褐色细胞层。由‘砀山酥梨’与‘锈酥’果实表皮细胞纵横经结果（图4-4，图4-5）可知，‘砀山酥梨’果实表皮细胞纵经大于‘锈酥’，表皮细胞横经在果实发育前期小于‘锈酥’，果实发育后期‘锈酥’表皮细胞全部坏死，纵横经不再变化，而‘砀山酥梨’表皮细胞还在生长。在整个果实成熟过程中，‘砀山酥梨’果实表皮细胞横经逐渐增大，纵经逐渐减小，因此可知，果实发育前期，‘砀山酥梨’果实表皮细胞呈竖长型，果实发育后期，表皮细胞呈横向狭长型，且大多细胞分裂形成2层。‘锈酥’果实表皮细胞在果实发育前期也呈竖
【参考文献】：
期刊论文
[1]金冠苹果果锈的发生及防治[J]. 马立军. 果农之友. 2015(01)
[2]‘金冠’苹果与其无锈芽变的果皮性状比较和防锈技术研究[J]. 李健花,高晶晶,冯新新,师忠轩,高付永,徐秀丽,杨丽媛,汪良驹. 园艺学报. 2014(01)
[3]砀山酥梨褐皮芽变果皮中木质素生物合成相关基因克隆与表达分析[J]. 刘莉,孙虹丽,程召阳,贾兵,刘普,叶振风,朱立武,衡伟. 华北农学报. 2013(06)
[4]采前套袋对苹果梨表皮蜡质结构和化学组分的影响[J]. 李永才,尹燕,陈松江,毕阳,葛永红. 中国农业科学. 2012(17)
[5]套袋黄冠梨果实花斑病发生与其组织结构变化的关系[J]. 王迎涛,李晓,李勇,李六林,张绍铃,王心慈. 西北植物学报. 2011(06)
[6]砀山酥梨褐皮芽变品系锈酥果皮结构分析[J]. 衡伟,贾兵,叶振风,李晓峰,李雪,朱立武. 中国果树. 2011(03)
[7]植物蜡质及其与环境的关系[J]. 李婧婧,黄俊华,谢树成. 生态学报. 2011(02)
[8]植物表面蜡质对植食性昆虫的影响研究进展[J]. 王美芳,陈巨莲,原国辉,雷振生,吴政卿,赵献林. 生态环境学报. 2009(03)
[9]安徽砀山酥梨自然保护区梨种质资源AFLP分析[J]. 朱立武,王艳芳,贾兵,张水明,黄永丰,杨振江. 果树学报. 2009(02)
[10]韩国梨幼果外果皮生长观察研究[J]. 阎伟,吴国良,刘和,侯计华,冀爱青. 山西农业大学学报(自然科学版). 2009(01)
博士论文
[1]甘蓝型油菜KCS基因家族表达及功能分析[D]. 武玉花.中国农业科学院 2012
[2]黄花梨及其绿皮芽变果皮发育特性和差异表达基因的克隆与功能分析[D]. 王新卫.南京农业大学 2012
硕士论文
[1]大果水晶梨褐色突变体木栓层形成及其相关酶研究[D]. 张智涛.河北科技师范学院 2011
[2]三种生态型盐芥（Thellungiella halophila）表皮蜡质及其合成相关的KCS家族各基因表达分析研究[D]. 赵宝.山东师范大学 2007
[3]黄金梨果皮发育、锈斑形成及套袋对其影响的研究[D]. 冯少菲.河北农业大学 2006
本文编号：3380940
【文章来源】：安徽农业大学安徽省
【文章页数】：51 页
【学位级别】：硕士
【部分图文】：
角质层结构图
だ?首榉种型樘?嗪?吭龈撸?赐樗岷?肯陆担?也煌??数饱和链烷酸的分布也发生显著变化。表皮蜡质的合成场所主要是表皮细胞的内质网膜[27]。表皮蜡质的脂肪族组分合成是以长链脂肪酸为前体物质。表皮蜡质的合成途径主要分三个阶段：首先是脂肪酸的从头合成；其次是脂肪酸的延长生成长链脂肪酸；最后是长链脂肪酸衍生物的合成，包括酰基还原途径生成脂肪醇以及脱羰基途径生成烷烃、醛、次级醇和酮等。1.3木栓质研究进展木栓质是植物细胞壁栓化形成的堆积物，普遍存在于植物界。木栓质沉积于初生细胞壁与细胞膜之间，如图1-2，以及受伤植物组织的外部，具有隔绝植物与环境的作用。木栓质不仅存在于植物地上组织，如树皮组织的细胞壁、草的维管束细胞、松柏的针叶和种子中[28]。木栓质也存在于植物地下组织，如被子植物的根茎的内皮层和外皮层[29]。植物遭受机械损伤和病菌侵染，或者处于干旱胁迫和盐胁迫等不良条件下，木栓质也会形成[30]。木栓质是一种宝贵的可再生资源，具有不可估量的潜在价值。图1-2木栓化细胞结构图Fig.1-2Diagrammaticstructureofsuberizedcells.1.3.1木栓质的功能木栓质具有防止植物水分蒸发和保护植物适应生物和非生物胁迫的功能。Franke[31]等研究发现，栓化的周皮细胞能够抑制水和离子的流动，同样，栓化的根部细胞也能够阻止水分和离子的流动[32]。研究发现，植物根部内皮层栓化形成凯氏带能够阻止水分和离子进入维管柱[33]。栓化的根部外皮层能够形成一个抗菌屏障，抑制病原体的侵染[34]。玉米根部外周皮栓化程度的增加能够提高根部抑制水分流动的能力，这一研究说明，根液压能够通过木栓质的沉积进行调节[35]。木栓质能够控制植物对营养元素的吸收，木栓质含量较高的叶片钙、锰和锌的含量很
15图4-2花后不同时期‘砀山酥梨’和‘锈酥’果皮显微结构Fig.4-2Peelmircostructureof‘Dangshansuli’and‘Xiusu’pearatdifferentstages注：图片上面数字表示盛花后天数。下同Note:Thenumbersintheupperpartofthepicturemeandaysafterfullbloom.Thesameasbelow0510152025255075100125150175角质层厚度Cuticlethickness(μm)花后天数Daysafterfullbloom(d)febcdbcbcafgdeededegde砀山酥梨Dangshansuli锈酥Xiusu图4-3花后不同时期‘砀山酥梨’和‘锈酥’果实表皮角质层厚度Fig.4-3Thecuticlethicknessof‘Dangshansuli’and‘Xiusu’pearatdifferentstages4.3.2果实表皮细胞观察图4-3可知，在整个果实生长发育过程中，‘砀山酥梨’果实表皮细胞仅有少量木栓化细胞存在，邻近表皮细胞2~3层横长的细胞中有零星木栓化细胞，木栓形成层与表皮细胞层无明显界限，且木栓化的细胞颜色较淡；‘锈酥’果实在整个成熟过程中，木栓化的表皮细胞数目明显增多，且表皮细胞层颜色较深，表现为褐色。表皮细胞下的2~3层细胞木栓化程度较高，颜色逐渐加深，在表皮层下形成一条清晰可见、连续的褐色细胞层。由‘砀山酥梨’与‘锈酥’果实表皮细胞纵横经结果（图4-4，图4-5）可知，‘砀山酥梨’果实表皮细胞纵经大于‘锈酥’，表皮细胞横经在果实发育前期小于‘锈酥’，果实发育后期‘锈酥’表皮细胞全部坏死，纵横经不再变化，而‘砀山酥梨’表皮细胞还在生长。在整个果实成熟过程中，‘砀山酥梨’果实表皮细胞横经逐渐增大，纵经逐渐减小，因此可知，果实发育前期，‘砀山酥梨’果实表皮细胞呈竖长型，果实发育后期，表皮细胞呈横向狭长型，且大多细胞分裂形成2层。‘锈酥’果实表皮细胞在果实发育前期也呈竖
【参考文献】：
期刊论文
[1]金冠苹果果锈的发生及防治[J]. 马立军. 果农之友. 2015(01)
[2]‘金冠’苹果与其无锈芽变的果皮性状比较和防锈技术研究[J]. 李健花,高晶晶,冯新新,师忠轩,高付永,徐秀丽,杨丽媛,汪良驹. 园艺学报. 2014(01)
[3]砀山酥梨褐皮芽变果皮中木质素生物合成相关基因克隆与表达分析[J]. 刘莉,孙虹丽,程召阳,贾兵,刘普,叶振风,朱立武,衡伟. 华北农学报. 2013(06)
[4]采前套袋对苹果梨表皮蜡质结构和化学组分的影响[J]. 李永才,尹燕,陈松江,毕阳,葛永红. 中国农业科学. 2012(17)
[5]套袋黄冠梨果实花斑病发生与其组织结构变化的关系[J]. 王迎涛,李晓,李勇,李六林,张绍铃,王心慈. 西北植物学报. 2011(06)
[6]砀山酥梨褐皮芽变品系锈酥果皮结构分析[J]. 衡伟,贾兵,叶振风,李晓峰,李雪,朱立武. 中国果树. 2011(03)
[7]植物蜡质及其与环境的关系[J]. 李婧婧,黄俊华,谢树成. 生态学报. 2011(02)
[8]植物表面蜡质对植食性昆虫的影响研究进展[J]. 王美芳,陈巨莲,原国辉,雷振生,吴政卿,赵献林. 生态环境学报. 2009(03)
[9]安徽砀山酥梨自然保护区梨种质资源AFLP分析[J]. 朱立武,王艳芳,贾兵,张水明,黄永丰,杨振江. 果树学报. 2009(02)
[10]韩国梨幼果外果皮生长观察研究[J]. 阎伟,吴国良,刘和,侯计华,冀爱青. 山西农业大学学报(自然科学版). 2009(01)
博士论文
[1]甘蓝型油菜KCS基因家族表达及功能分析[D]. 武玉花.中国农业科学院 2012
[2]黄花梨及其绿皮芽变果皮发育特性和差异表达基因的克隆与功能分析[D]. 王新卫.南京农业大学 2012
硕士论文
[1]大果水晶梨褐色突变体木栓层形成及其相关酶研究[D]. 张智涛.河北科技师范学院 2011
[2]三种生态型盐芥（Thellungiella halophila）表皮蜡质及其合成相关的KCS家族各基因表达分析研究[D]. 赵宝.山东师范大学 2007
[3]黄金梨果皮发育、锈斑形成及套袋对其影响的研究[D]. 冯少菲.河北农业大学 2006
本文编号：3380940
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