苹果叶片同化物向果实转运特性及影响因素研究
发布时间：2022-01-05 18:52
苹果果实品质日益受到重视,果实可溶性糖含量是苹果重要的品质指标之一,而果实可溶性糖含量很大程度上取决于叶片光合同化物向果实转运的数量。明确光合同化物向果实的转运特性及其影响因素将为生产上制定合理的技术措施提供理论依据。为此,以垄栽5年生‘烟富3’/M26/平邑甜茶苹果（Malus pumila Mill.）为试材,利用13C同位素标记技术研究了苹果不同发育时期叶片同化物向果实转运的特性,明确了同化物向果实转运最多的时期,进一步明确了在关键期内不同枝类叶片和不同叶果距叶片的同化物向果实转运的特性。并在关键期内分析了不同栽培管理措施（叶果比、氮水平、钾水平、多效唑、脱落酸和赤霉素）对叶片同化物向果实转运的影响。主要结果如下:1.花后不同时期同化物向果实转运的特性研究:果实的δ13C值和13C分配率随果实发育时期增加呈先增高后降低趋势,在花后120～135 d较高,在花后135 d达最高水平。在花后120～135 d叶片在保持较高光合作用的前提下,叶片Rubisco酶活性开始降低,叶片已出现适度衰老,促进了同化物向外转运。在花...
【文章来源】：山东农业大学山东省
【文章页数】：100 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
苹果叶片中山梨醇和蔗糖的合成路径
果实内可溶性糖的含量一方面受叶片中合成的碳水化合物向果实中输入量的影响,同时在很大程度上还取决于果实的库强大小,而库强大小的一个重要的生理指标就是与糖代谢相关的关键酶活性强弱。参与苹果果实山梨醇代谢分解方向的相关酶类主要有山梨醇脱氢酶(Sorbitol dehydrogenase,SDH)和山梨醇氧化酶(Sorbitol oxidase,SOX),分别催化山梨醇形成果糖和葡萄糖。参与苹果果实蔗糖代谢分解方向的酶类主要有:酸性转化酶(Acid invertase,AI)、中性转化酶(Neutral invertase,NI)和蔗糖合酶分解方向(The cleavage direction of sucrose synthase,SS-c),均是催化蔗糖分解为葡萄糖和果糖(郝燕燕等,2011)。参与苹果己糖代谢分解方向的酶类主要有果糖激酶(FRK)和葡萄糖激酶(GLK)。苹果果实糖代谢相关酶具体分类见图1-3。苹果果实中存在两种类型的SDH,分别是NAD+-SDH和NADP+-SDH。NAD+-SDH是催化山梨醇分解的主要酶,约80%的山梨醇被NAD+-SDH分解(Yamaguchi et al.,1994)。而NADP+-SDH是苹果叶片中催化山梨醇与果糖之间转化的主要SDH,但有关此酶的研究鲜有报道。在苹果果实中,80%以上的SOX以束缚型存在,总活性只有NAD+-SDH的1/5,其活性在果实幼果中较高,随果实成熟而降低(闫玉静,2015)。SS既可合成蔗糖也可分解蔗糖,分解方向的酶一般命名为SS-c。Ivr根据其最适pH又可分为酸性转化酶(AI)和中性转化酶(NI),其中可溶性转化酶定位于液泡中,不溶性酸性转化酶定位于细胞壁中。SPS的主要作用是在果实中合成蔗糖,定位于细胞质中。己糖激酶根据对底糖的亲和力可分为FRK和GLK,作用是将己糖磷酸化进入糖酵解过程,为果实发育提供能量。苹果果实内部的糖代谢是个非常复杂的过程,各种形式的糖可以互相转化,但是主要的方向还是将山梨醇和蔗糖转化为可溶性糖(图1-4)。按照果实所积累的糖的类型,可将果实划分为:(1)直接积累型,同化物只在果实发育早期有极少量用于淀粉积累,其余均以可溶性糖的形式贮藏于液泡中,如草莓等。(2)淀粉转化型,同化物转运果实后,除少量用于细胞增长和分裂外,其余均以淀粉的形式贮藏在果实中,如猕猴桃等。(3)中间类型,在苹果和梨中,同化物山梨醇和蔗糖转运果实后,幼果期淀粉很少,主要形式有山梨醇和蔗糖,淀粉随着细胞膨大而逐渐增多,在成熟期淀粉又水解为己糖。在苹果果实发育中期主要以淀粉形式储存糖,淀粉是由其他形式的糖转化而来,淀粉具有增加果实库强,提高果实对光合产物需求的作用(Cocaliadis et al.,2014;Schaffer and Petreikov,1997)。
苹果果实中存在两种类型的SDH,分别是NAD+-SDH和NADP+-SDH。NAD+-SDH是催化山梨醇分解的主要酶,约80%的山梨醇被NAD+-SDH分解(Yamaguchi et al.,1994)。而NADP+-SDH是苹果叶片中催化山梨醇与果糖之间转化的主要SDH,但有关此酶的研究鲜有报道。在苹果果实中,80%以上的SOX以束缚型存在,总活性只有NAD+-SDH的1/5,其活性在果实幼果中较高,随果实成熟而降低(闫玉静,2015)。SS既可合成蔗糖也可分解蔗糖,分解方向的酶一般命名为SS-c。Ivr根据其最适pH又可分为酸性转化酶(AI)和中性转化酶(NI),其中可溶性转化酶定位于液泡中,不溶性酸性转化酶定位于细胞壁中。SPS的主要作用是在果实中合成蔗糖,定位于细胞质中。己糖激酶根据对底糖的亲和力可分为FRK和GLK,作用是将己糖磷酸化进入糖酵解过程,为果实发育提供能量。苹果果实内部的糖代谢是个非常复杂的过程,各种形式的糖可以互相转化,但是主要的方向还是将山梨醇和蔗糖转化为可溶性糖(图1-4)。按照果实所积累的糖的类型,可将果实划分为:(1)直接积累型,同化物只在果实发育早期有极少量用于淀粉积累,其余均以可溶性糖的形式贮藏于液泡中,如草莓等。(2)淀粉转化型,同化物转运果实后,除少量用于细胞增长和分裂外,其余均以淀粉的形式贮藏在果实中,如猕猴桃等。(3)中间类型,在苹果和梨中,同化物山梨醇和蔗糖转运果实后,幼果期淀粉很少,主要形式有山梨醇和蔗糖,淀粉随着细胞膨大而逐渐增多,在成熟期淀粉又水解为己糖。在苹果果实发育中期主要以淀粉形式储存糖,淀粉是由其他形式的糖转化而来,淀粉具有增加果实库强,提高果实对光合产物需求的作用(Cocaliadis et al.,2014;Schaffer and Petreikov,1997)。果实内的可溶性糖主要包括果糖、葡萄糖和蔗糖,其中果糖最甜,甜度分别是葡萄糖和蔗糖的2倍和1.8倍(姚改芳等,2010)。因此果糖与葡萄糖的比值(F/G)及果实总糖水平对果实风味产生较大影响,在可溶性糖含量相近的情况下,高果糖含量更利于甜味的增加,提高果实的风味与品质。果糖含量和F/G值是果实品质形成的关键因素,通过提高果糖含量来增加F/G值可有效提高果实的风味与品质(Sievenpiper et al.,2012)。
【参考文献】：
期刊论文
[1]碳同位素示踪技术及其在陆地生态系统碳循环研究中的应用与展望[J]. 葛体达,王东东,祝贞科,魏亮,魏晓梦,吴金水. 植物生态学报. 2020(04)
[2]13C脉冲标记揭示放牧对高寒草甸同化碳分配的影响[J]. 陈锦,宋明华,李以康. 植物生态学报. 2019(07)
[3]Maize/peanut intercropping increases photosynthetic characteristics, 13C-photosynthate distribution, and grain yield of summer maize[J]. LI Yan-hong,SHI De-yang,LI Guang-hao,ZHAO Bin,ZHANG Ji-wang,LIU Peng,REN Bai-zhao,DONG Shu-ting. Journal of Integrative Agriculture. 2019(10)
[4]钾肥对不同抗虫棉品种叶片光系统Ⅱ性能的影响[J]. 赵娜,秦都林,聂军军,郭文君,祁杰,刘艳慧,毛丽丽,宋宪亮,孙学振. 植物营养与肥料学报. 2019(01)
[5]叶果比对‘瓦里短枝’苹果叶片生理特性和果实品质的影响[J]. 杨始锦,毛娟,田凤娟,马宗桓,左存武,褚明宇,马彦妮,陈佰鸿. 甘肃农业大学学报. 2018(06)
[6]促进稻麦同化物转运和籽粒灌浆的途径与机制[J]. 杨建昌,张建华. 科学通报. 2018(Z2)
[7]叶喷不同水平氮肥对苹果果实淀粉和糖及代谢相关酶活性的影响[J]. 温志静,郭延平,张雯,毛海燕,梁俊. 西北农业学报. 2018(06)
[8]氮肥运筹对糜子生育后期干物质积累与转运及叶片氮素代谢的调控效应[J]. 宫香伟,韩浩坤,张大众,李境,王孟,薛志和,杨璞,高小丽,冯佰利. 中国农业科学. 2018(06)
[9]富士苹果萌芽至新梢旺长期肥料氮去向和土壤氮库盈亏[J]. 王芬,田歌,刘晶晶,葛顺峰,姜远茂. 应用生态学报. 2018(03)
[10]中国苹果化肥减量增效技术途径与展望[J]. 葛顺峰,朱占玲,魏绍冲,姜远茂. 园艺学报. 2017(09)
博士论文
[1]苹果蔗糖转运蛋白MdSUT2.2应答干旱和盐胁迫调控糖含量的分子机制[D]. 马齐军.山东农业大学 2018
[2]赤霉素促进梨果实库强的转录组学和蛋白质组学研究[D]. 李节法.上海交通大学 2015
[3]利用13C标记方法研究光合碳在植物—土壤系统的分配及其微生物的固定[D]. 安婷婷.沈阳农业大学 2015
[4]供氮水平等对中间砧苹果碳氮营养利用、分配特性影响的研究[D]. 李晶.山东农业大学 2013
[5]苹果山梨醇代谢相关基因的分子特性研究[D]. 梁东.西北农林科技大学 2010
[6]桃糖酸品质的影响因素及糖酸分子标记的初步定位[D]. 吴本宏.中国农业大学 2003
[7]果实酸性转化酶研究[D]. 潘秋红.中国农业大学 2003
硕士论文
[1]不同叶果比对雪青梨果实品质及叶片特性的影响[D]. 徐濛.河北农业大学 2015
[2]根外喷锌对苹果果实激素含量和糖代谢酶活性的影响[D]. 闫玉静.山东农业大学 2015
[3]山梨醇转运蛋白基因家族的克隆及其表达分析[D]. 李换桃.西北农林科技大学 2010
本文编号：3570891
【文章来源】：山东农业大学山东省
【文章页数】：100 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
苹果叶片中山梨醇和蔗糖的合成路径
果实内可溶性糖的含量一方面受叶片中合成的碳水化合物向果实中输入量的影响,同时在很大程度上还取决于果实的库强大小,而库强大小的一个重要的生理指标就是与糖代谢相关的关键酶活性强弱。参与苹果果实山梨醇代谢分解方向的相关酶类主要有山梨醇脱氢酶(Sorbitol dehydrogenase,SDH)和山梨醇氧化酶(Sorbitol oxidase,SOX),分别催化山梨醇形成果糖和葡萄糖。参与苹果果实蔗糖代谢分解方向的酶类主要有:酸性转化酶(Acid invertase,AI)、中性转化酶(Neutral invertase,NI)和蔗糖合酶分解方向(The cleavage direction of sucrose synthase,SS-c),均是催化蔗糖分解为葡萄糖和果糖(郝燕燕等,2011)。参与苹果己糖代谢分解方向的酶类主要有果糖激酶(FRK)和葡萄糖激酶(GLK)。苹果果实糖代谢相关酶具体分类见图1-3。苹果果实中存在两种类型的SDH,分别是NAD+-SDH和NADP+-SDH。NAD+-SDH是催化山梨醇分解的主要酶,约80%的山梨醇被NAD+-SDH分解(Yamaguchi et al.,1994)。而NADP+-SDH是苹果叶片中催化山梨醇与果糖之间转化的主要SDH,但有关此酶的研究鲜有报道。在苹果果实中,80%以上的SOX以束缚型存在,总活性只有NAD+-SDH的1/5,其活性在果实幼果中较高,随果实成熟而降低(闫玉静,2015)。SS既可合成蔗糖也可分解蔗糖,分解方向的酶一般命名为SS-c。Ivr根据其最适pH又可分为酸性转化酶(AI)和中性转化酶(NI),其中可溶性转化酶定位于液泡中,不溶性酸性转化酶定位于细胞壁中。SPS的主要作用是在果实中合成蔗糖,定位于细胞质中。己糖激酶根据对底糖的亲和力可分为FRK和GLK,作用是将己糖磷酸化进入糖酵解过程,为果实发育提供能量。苹果果实内部的糖代谢是个非常复杂的过程,各种形式的糖可以互相转化,但是主要的方向还是将山梨醇和蔗糖转化为可溶性糖(图1-4)。按照果实所积累的糖的类型,可将果实划分为:(1)直接积累型,同化物只在果实发育早期有极少量用于淀粉积累,其余均以可溶性糖的形式贮藏于液泡中,如草莓等。(2)淀粉转化型,同化物转运果实后,除少量用于细胞增长和分裂外,其余均以淀粉的形式贮藏在果实中,如猕猴桃等。(3)中间类型,在苹果和梨中,同化物山梨醇和蔗糖转运果实后,幼果期淀粉很少,主要形式有山梨醇和蔗糖,淀粉随着细胞膨大而逐渐增多,在成熟期淀粉又水解为己糖。在苹果果实发育中期主要以淀粉形式储存糖,淀粉是由其他形式的糖转化而来,淀粉具有增加果实库强,提高果实对光合产物需求的作用(Cocaliadis et al.,2014;Schaffer and Petreikov,1997)。
苹果果实中存在两种类型的SDH,分别是NAD+-SDH和NADP+-SDH。NAD+-SDH是催化山梨醇分解的主要酶,约80%的山梨醇被NAD+-SDH分解(Yamaguchi et al.,1994)。而NADP+-SDH是苹果叶片中催化山梨醇与果糖之间转化的主要SDH,但有关此酶的研究鲜有报道。在苹果果实中,80%以上的SOX以束缚型存在,总活性只有NAD+-SDH的1/5,其活性在果实幼果中较高,随果实成熟而降低(闫玉静,2015)。SS既可合成蔗糖也可分解蔗糖,分解方向的酶一般命名为SS-c。Ivr根据其最适pH又可分为酸性转化酶(AI)和中性转化酶(NI),其中可溶性转化酶定位于液泡中,不溶性酸性转化酶定位于细胞壁中。SPS的主要作用是在果实中合成蔗糖,定位于细胞质中。己糖激酶根据对底糖的亲和力可分为FRK和GLK,作用是将己糖磷酸化进入糖酵解过程,为果实发育提供能量。苹果果实内部的糖代谢是个非常复杂的过程,各种形式的糖可以互相转化,但是主要的方向还是将山梨醇和蔗糖转化为可溶性糖(图1-4)。按照果实所积累的糖的类型,可将果实划分为:(1)直接积累型,同化物只在果实发育早期有极少量用于淀粉积累,其余均以可溶性糖的形式贮藏于液泡中,如草莓等。(2)淀粉转化型,同化物转运果实后,除少量用于细胞增长和分裂外,其余均以淀粉的形式贮藏在果实中,如猕猴桃等。(3)中间类型,在苹果和梨中,同化物山梨醇和蔗糖转运果实后,幼果期淀粉很少,主要形式有山梨醇和蔗糖,淀粉随着细胞膨大而逐渐增多,在成熟期淀粉又水解为己糖。在苹果果实发育中期主要以淀粉形式储存糖,淀粉是由其他形式的糖转化而来,淀粉具有增加果实库强,提高果实对光合产物需求的作用(Cocaliadis et al.,2014;Schaffer and Petreikov,1997)。果实内的可溶性糖主要包括果糖、葡萄糖和蔗糖,其中果糖最甜,甜度分别是葡萄糖和蔗糖的2倍和1.8倍(姚改芳等,2010)。因此果糖与葡萄糖的比值(F/G)及果实总糖水平对果实风味产生较大影响,在可溶性糖含量相近的情况下,高果糖含量更利于甜味的增加,提高果实的风味与品质。果糖含量和F/G值是果实品质形成的关键因素,通过提高果糖含量来增加F/G值可有效提高果实的风味与品质(Sievenpiper et al.,2012)。
【参考文献】：
期刊论文
[1]碳同位素示踪技术及其在陆地生态系统碳循环研究中的应用与展望[J]. 葛体达,王东东,祝贞科,魏亮,魏晓梦,吴金水. 植物生态学报. 2020(04)
[2]13C脉冲标记揭示放牧对高寒草甸同化碳分配的影响[J]. 陈锦,宋明华,李以康. 植物生态学报. 2019(07)
[3]Maize/peanut intercropping increases photosynthetic characteristics, 13C-photosynthate distribution, and grain yield of summer maize[J]. LI Yan-hong,SHI De-yang,LI Guang-hao,ZHAO Bin,ZHANG Ji-wang,LIU Peng,REN Bai-zhao,DONG Shu-ting. Journal of Integrative Agriculture. 2019(10)
[4]钾肥对不同抗虫棉品种叶片光系统Ⅱ性能的影响[J]. 赵娜,秦都林,聂军军,郭文君,祁杰,刘艳慧,毛丽丽,宋宪亮,孙学振. 植物营养与肥料学报. 2019(01)
[5]叶果比对‘瓦里短枝’苹果叶片生理特性和果实品质的影响[J]. 杨始锦,毛娟,田凤娟,马宗桓,左存武,褚明宇,马彦妮,陈佰鸿. 甘肃农业大学学报. 2018(06)
[6]促进稻麦同化物转运和籽粒灌浆的途径与机制[J]. 杨建昌,张建华. 科学通报. 2018(Z2)
[7]叶喷不同水平氮肥对苹果果实淀粉和糖及代谢相关酶活性的影响[J]. 温志静,郭延平,张雯,毛海燕,梁俊. 西北农业学报. 2018(06)
[8]氮肥运筹对糜子生育后期干物质积累与转运及叶片氮素代谢的调控效应[J]. 宫香伟,韩浩坤,张大众,李境,王孟,薛志和,杨璞,高小丽,冯佰利. 中国农业科学. 2018(06)
[9]富士苹果萌芽至新梢旺长期肥料氮去向和土壤氮库盈亏[J]. 王芬,田歌,刘晶晶,葛顺峰,姜远茂. 应用生态学报. 2018(03)
[10]中国苹果化肥减量增效技术途径与展望[J]. 葛顺峰,朱占玲,魏绍冲,姜远茂. 园艺学报. 2017(09)
博士论文
[1]苹果蔗糖转运蛋白MdSUT2.2应答干旱和盐胁迫调控糖含量的分子机制[D]. 马齐军.山东农业大学 2018
[2]赤霉素促进梨果实库强的转录组学和蛋白质组学研究[D]. 李节法.上海交通大学 2015
[3]利用13C标记方法研究光合碳在植物—土壤系统的分配及其微生物的固定[D]. 安婷婷.沈阳农业大学 2015
[4]供氮水平等对中间砧苹果碳氮营养利用、分配特性影响的研究[D]. 李晶.山东农业大学 2013
[5]苹果山梨醇代谢相关基因的分子特性研究[D]. 梁东.西北农林科技大学 2010
[6]桃糖酸品质的影响因素及糖酸分子标记的初步定位[D]. 吴本宏.中国农业大学 2003
[7]果实酸性转化酶研究[D]. 潘秋红.中国农业大学 2003
硕士论文
[1]不同叶果比对雪青梨果实品质及叶片特性的影响[D]. 徐濛.河北农业大学 2015
[2]根外喷锌对苹果果实激素含量和糖代谢酶活性的影响[D]. 闫玉静.山东农业大学 2015
[3]山梨醇转运蛋白基因家族的克隆及其表达分析[D]. 李换桃.西北农林科技大学 2010
本文编号：3570891
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