中国针茅属植物分子系统学及遗传多样性研究

发布时间：2017-03-27 19:16

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【摘要】：针茅属(Stipa Linn.),隶属于禾本科(Poaceae)针茅族(Stipeae Dumort),分布生境多样,种间差异较小,具有明显的大尺度地理替代与小尺度的生境替代。但基于传统的形态学分析,很难揭示其系统演化与区域分化。DNA序列分析及分子标记是揭示物种演化与区域分化的有效手段。本文以分布于青藏高原、蒙古高原和黄土高原的针茅属植物为实验材料,同时使用了3个基因序列(rbcL、 trnL-F、ITS)对针茅属植物及其近缘种进行分子系统发育分析,对中国针茅属的属下分类、系统演化关系以及区域分化特征进行了探讨。主要结论如下：1.针茅属叶绿体rbcL、trnL-F基因及其联合序列构建的最大简约发育树(Maximum-Parsimony)基本一致,针茅属植物分为2个单系分支,一支包括光芒组(Sect. Leiostipa Dum.)、羽针组(Sect. Smirnovia Tzvel.)、羽芒组(Sect. Stipa)以及一部分须芒组(Sect. Barbatae Junge)等,另一支以拟细柄茅组(Sect. Pseudoptilagrostis Tzvel.)为主,还包括部分须芒组针茅。须芒组针茅没有聚为单系群体。其中,在针茅属的几组中,羽芒组的长舌针茅(S. macroglossa)、拟长舌针茅(S. stapfii)与光芒组针茅亲缘关系最近。2.ITS序列构建的MP树与叶绿体基因拓扑结构一致,针茅属分为2个单系分支,羽针组、羽芒组、光芒组聚为一支,另一支以拟细柄茅组针茅为主。须芒组针茅没有聚为单系群体。3. rbcL, trnL-F以及ITS分析均表明,传统分类光芒组中的甘青针茅(S. przewalskyi Roshev.)、本氏针茅(S. bungeana Trin.)以及丝颖针茅(S. capillacea Keng)与光芒组其它物种遗传距离较大,聚类分析中并没有聚为单系类群,应把这3种针茅从光芒组中分离出来,各自划为一个独立的组,即本氏针茅、丝颖针茅(S. capillacea Keng)为丝芒组(Sect. Bungeana Z. Y. Chu, C. Z. Liang et J.T. Peng);甘青针茅划分为硬毛组(Sect. Przewalskyiana Z. Y. Chu, C. Z. Liang et J. T.Peng)。4. rbcL, trnL-F以及ITS聚类分析中,传统分类须芒组针茅中,紫花针茅(S. purpurea Griseb.)、短花针茅(S. breviflora Griseb.),东方针茅(S. orientalis Trin.)和昆仑针茅(S. roborowskyi Roshev.)并没有聚为单系群体,而是呈现较为复杂的复系群体。东方针茅、昆仑针茅与高寒草原的拟细柄茅组的针茅聚为一类,构成一个单系类群。所有的羽针组的针茅都是一个稳定的单系群体。5.在区域尺度上,针茅属植物具有丰富的遗传多样性。8条ISSR随机引物共扩增出301条清晰条带,其中296条为多态性片段,多态位点比率高达98.30%。Nei's指数与Shannon's指数在须芒组中最高,在硬毛组中最低。针茅属各种间多样性DST=0.2760,远远大于种内基因多样度(HS),且分化系数(GST)高达0.8296。针茅属高的基因多样性归因于丰富的种间变异。AMOVA分析表明,针茅属85.51%的变异来源于种群之间。针茅属光芒组、须芒组、羽针组、硬毛组、丝芒组各组内种群间变异比较小,为14.47%,甚至小于针茅属各种群内变异(15.6%)。6.针茅属各组的遗传多样性排列顺序为：须芒组拟细柄茅组羽针组光芒组丝芒组硬毛组。光芒组的遗传一致度最高,平均值为0.9615,其次为羽针组,平均值为0.9585,拟细柄茅组为0.9366。针茅属各组内高度的相似性,可能与针茅属各组中物种种间杂交有关。7.光芒组针茅的遗传多样性与经度、海拔有显著的相关性,拟细柄茅组针茅的遗传多样性与年降水量、年平均温度、纬度、经度均有显著相关关系。针茅属ISSR聚类分析与rbcL、trnL-F、ITS所构建的系统发育树相一致,有着明显的区域分化,其演化主要沿着两个方向进行,一是适应干旱气候条件,二是适应高寒气候条件。羽芒组、光芒组、须芒组和羽针组属于前者,拟细柄茅组属于后者。8.小尺度的人为干扰改变了大针茅、克氏针茅种群的遗传多样性与遗传格局。在连续5年的放牧实验基础上,利用ISSR对不同放牧梯度大针茅、克氏针茅种群遗传多样性与遗传格局进行了检测。扩增结果表明,在不同的放牧压力下,大针茅、克氏针茅种群的遗传多样性均有所改变。2种针茅的遗传多样性在轻度放牧中最大,在重度放牧时遗传多样性减小。在不同的放牧样地中,大针茅、克氏种群的遗传分化系数(GST)分别为16.82%、21.00%。AMOVA分析显示,大针茅和克氏针茅的遗传分化在总变异中占据显著的比例,这一结果表明针茅属植物对环境的变化异常的敏感,空间异质性是导致其分化与区域分异的重要原因。
【关键词】：针茅属 序列分析 系统发育 ISSR 遗传多样性 空间异质性
【学位授予单位】：内蒙古大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2015
【分类号】：Q949
【目录】：

• 摘要8-11
• ABSTRACT11-14
• 第一章 绪论——针茅属植物研究概况14-26
• 1.1 针茅属植物的分类与分布研究14-20
• 1.1.1 针茅属植物的生物学特征及系统位置14-15
• 1.1.2 针茅属的属下分类系统15-16
• 1.1.3 中国针茅属及针茅草原的分布16-20
• 1.2 针茅属系统发育研究的现状及问题20-23
• 1.2.1 植物系统发育研究概况20-22
• 1.2.2 针茅属植物系统发育分析概况22-23
• 1.3 针茅属植物遗传多样性及其与空间分布格局研究23-24
• 1.4 科学问题及研究内容24
• 1.4.1 科学问题24
• 1.4.2 研究内容24
• 1.5 技术路线24-26
• 第二章 基于叶绿体基因组(cpDNA)的针茅属系统发育分析26-44
• 2.1 研究方法26-32
• 2.1.1 实验材料26-31
• 2.1.2 总DNA提取31
• 2.1.3 引物设计31
• 2.1.4 PCR反应体系31-32
• 2.1.5 数据处理32
• 2.2 结果与分析32-40
• 2.2.1 DNA样品的浓度与纯度32-33
• 2.2.2 rbcL与trnL-F的扩增结果33-34
• 2.2.3 序列的一致性分析与替代饱和分析34
• 2.2.4 rbcL序列分析34-37
• 2.2.5 trnL-F序列分析37-38
• 2.2.6 rbcL与trnL-F序列联合分析38-40
• 2.3 结论与讨论40-44
• 2.3.1 序列替代饱和分析40-41
• 2.3.2 针茅属植物属下分组41-44
• 第三章 针茅属植物nrDNAITS序列分析及系统发育44-51
• 3.1 材料与方法44-45
• 3.1.1 研究材料44
• 3.1.2 总DNA提取44
• 3.1.3 nrDNA ITS片段的扩增44
• 3.1.4 数据处理44-45
• 3.2 结果与分析45-47
• 3.2.1 ITS基因扩增结果及序列分析45
• 3.2.2 ITS数据构建的系统发育分析45-47
• 3.3 结论与讨论47-51
• 3.3.1 针茅属的单系性和范围界定47-49
• 3.3.2 基于ITS序列分析针茅属的属下分类49-51
• 第四章 针茅属植物遗传多样性的ISSR分析51-76
• 4.1 材料与方法51-53
• 4.1.1 材料51-52
• 4.1.2 ISSR测定方法52
• 4.1.3 数据记录与分析52-53
• 4.2 结果与分析53-72
• 4.2.1 PCR扩增及针茅属遗传多样性54-61
• 4.2.2 针茅属植物的遗传结构61-63
• 4.2.3 ISSR标记的针茅属各种群间的遗传关系63-72
• 4.3 结论与讨论72-76
• 4.3.1 针茅属遗传多样性72-73
• 4.3.2 针茅属遗传结构73-74
• 4.3.3 ISSR标记的针茅属属下各种群的亲缘关系74-76
• 第五章 针茅属植物的系统演化与区域分化76-80
• 5.1 针茅属植物的系统发育76-77
• 5.2 针茅属植物的区域分化及与环境因子的作用77-80
• 第六章 放牧干扰对大针茅和克氏针茅种群遗传多样性的影响80-95
• 6.1 材料与方法81-84
• 6.1.1 研究地概况81
• 6.1.2 实验设计81-82
• 6.1.3 ISSR测定方法82
• 6.1.4 数据统计及分析82-84
• 6.2 结果与分析84-92
• 6.2.1 不同放牧梯度下大针茅、克氏针茅的遗传多样性84-88
• 6.2.2 不同放牧梯度下大针茅、克氏针茅种群的遗传分化88
• 6.2.3 不同放牧梯度下各样地间大针茅、克氏针茅的聚类分析88-92
• 6.3 结论与讨论92-95
• 6.3.1 针茅属丰富的遗传多样性92
• 6.3.2 小尺度的放牧扰动改变了针茅属的遗传多样性和遗传结构92-93
• 6.3.3 适度放牧增加了针茅属植物的遗传多样性93-95
• 第七章 结论与展望95-98
• 7.1 研究结论95-97
• 7.2 创新与不足97
• 7.3 展望97-98
• 参考文献98-107
• 致谢107-108
• 攻读博士研究生期间发表的学术论文108

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