虎耳草科的分子系统发育、时间分化及其生物地理学研究

发布时间：2017-04-06 09:09

  本文关键词：虎耳草科的分子系统发育、时间分化及其生物地理学研究，，由笔耕文化传播整理发布。

【摘要】：双子叶植物虎耳草目(Saxifragales)下的虎耳草科(Saxifragaceae, APG Ⅲ)包括大约33属,640余种。该科中半数以上的物种是单型属,且存在大量同一物种间的间断分布状态。由于虎耳草科各属之间、属内种之间的形态较为相似,及其在演化过程中形态上的趋同性和物种分布的非连续,致使虎耳草科的系统发育研究长期处于困惑之中,一直没有得到较为满意的结果。虎耳草科植物主要分布于北半球的高山山地,北美西部是虎耳草科各属和种的主要或典型的物种多样性分布中心,部分物种孤立分布于南美洲大陆。该科植物的染色体数目从14到220不等,大量存在同一物种的多倍体。虎耳草科植物也是多倍体起源、多倍体物种形成和进化研究,生物地理研究以及物种的进化和多样性研究的重要模式植物。本文选取56个基因和共计223份虎耳草科样本,多基因和多样本相结合的策略对虎耳草科植物的系统学首次进行较为全面、完整、客观的研究。本研究样本纳入量和DNA数据量均是目前为止在研究虎耳草科植物系统方面最为详细和完整的。结合相关化石标本记录进行年代标定和地理分布数据进一步对虎耳草科各主要植物类群(Group)之间的系统关系、分歧时间以及历史地理分布加以分析和阐述。主要研究结果如下：(1)系统发育研究表明虎耳草科植物被分为Heucheroids和狭义Saxifraga s.s.(或Saxifragoids)两大支,该两支也被称为Saxifragoideae和Heucheroideae亚科。其中Heucheroids包括8个类群和变豆叶草(Saniculiphyllum guangxiense),支持变豆叶草归于Heucheroideae亚科,其系统位置得到了较好的解决。在Saxifragoids中,狭义虎耳草类群包括虎耳草属(Saxifraga)和Saxifragella bicuspidata Hook. f.,不包括小花虎耳草属(Micranthes),小花虎耳草属与涧边草类群(Peltoboykinia)聚集为姊妹类群。(2)在系统发育树中,南美火地岛的特有单型属物种Saxifragella bicuspidata内嵌于广布北半球的虎耳草属中,且在虎耳草属的系统树中,该物种是该亚科中分化较早的一支。结合前人的分析结果、标本查阅和本研究结果,接受其原始的命名Saxifraga bicuspidata Hook.f.。(3)通过外类群化石标定结果推测出,大约在38.37百万年前(MYA, 95%HPD=30.99.46.11 MYA)即始新世中晚期,虎耳草科植物开始出现迅速分化和多样性。而到了大约在30.04百万年前(95%HPD=23.87.37.15 MYA)和大约30.85百万年前(95%HPD=23.47-39.33 MYA), Heucheroids和Saxifragoids两大亚科内开始出现分化。(4)利用S-DIVA对虎耳草科植物的祖先地理分布重建表明虎耳草科物种经历了几次主要的辐射传播：一次辐射传播发生在东亚,其他几次均发生在北美西部,并且在北美西部出现了几次独立的扩散传播。长距离传播和地理隔离在虎耳草科物种的起源和多样性方面起着重要的作用；该科物种通过白令陆桥在东亚和北美西部之间交互迁徙和传播,且这种相互“交流”的现象一直持续到了中新世晚期。(5)本系统研究结果表明,尽量多的序列加上较为完备的物种介入,研究虎耳草科植物系统发育切实可行且相对可靠。该策略有助于虎耳草科植物系统发育的研究,澄清了虎耳草科植物中各个类群之间的系统关系,同时对其它科、目等难于把握类群的系统发育研究也起到了一定的借鉴意义。
【关键词】：虎耳草科 变豆叶草 Heucheroids Saxifragoids 系统发育 分化时间 祖先地理重建
【学位授予单位】：四川农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2015
【分类号】：Q949
【目录】：

• 摘要5-7
• ABSTRACT7-11
• 第一章 进化生物学及生物地理学研究概况11-19
• 1 进化生物学研究概况11-15
• 1.1 进化生物学11-13
• 1.2 分子系统学和植物分子系统学研究现状13-15
• 2 生物地理学研究现状15-18
• 3 小结18-19
• 第二章 虎耳草科的研究背景与研究概况19-31
• 1 虎耳草科的研究背景19-20
• 1.1 虎耳草科的概况19
• 1.2 虎耳草科的描述19-20
• 2 虎耳草科研究概况20-28
• 2.1 虎耳草科系统的研究历史20-22
• 2.2 形态及解剖学研究22-24
• 2.3 核型研究24
• 2.4 传粉学研究24-25
• 2.5 化学分类研究25
• 2.6 分子系统学研究25-28
• 2.7 虎耳草科的分化、起源及生物地理学研究28
• 3 立题依据28-29
• 4 本研究的内容与目的意义29-31
• 第三章 虎耳草科分子系统发育研究31-83
• 1 材料与方法31-67
• 1.1 研究样本31
• 1.2 数据来源31-67
• 1.2.1 GenBank数据31-32
• 1.2.2 One KP数据32-61
• 1.2.3 本研究新扩增序列数据61-67
• 2 数据矩阵构建67-68
• 2.1 序列比对及手工校正67
• 2.2 联合矩阵构建67-68
• 3 系统进化树的构建68-69
• 3.1 矩阵模型分析68
• 3.2 贝叶斯推论分析68-69
• 3.3 最大似然分析69
• 4 结果分析69-77
• 4.1 基于nrDNA的系统进化树分析69-70
• 4.2 基于cpDNA的系统进化树分析70
• 4.3 基于cpDNA+nrDNA矩阵的系统发育关系70-77
• 5 讨论77-83
• 5.1 命名检查77
• 5.2 主要类群的拓扑结构比较77-80
• 5.3 主要类群之间的系统关系80-81
• 5.4 变豆叶草属在虎耳草科中的系统位置81-83
• 第四章 虎耳草科的时间分化和生物地理学研究83-95
• 1 材料与方法83-84
• 1.1 数据矩阵选择83-84
• 1.2 BEAST分析的参数及核酸替代模型选择84
• 2 分化时间分析84-85
• 2.1 化石信息84-85
• 2.2 化石标定点及其相关参数85
• 3 生物地理分析85-87
• 3.1 拓扑结构选择及其可行性85-86
• 3.2 虎耳草科的地理分布划分标准86
• 3.3 祖先地理构建(AAR)86-87
• 4 结果与分析87-92
• 4.1 分化时间推算87-89
• 4.2 祖先地理分布重建89-92
• 5 讨论92-95
• 5.1 Cascadia类群和Heuchera类群对分析的影响92
• 5.2 虎耳草科的起源、分化及经白令路桥的长距离传播92-94
• 5.3 涧边草类群与日本海的关系94-95
• 结论与展望95-97
• 1 结论95-96
• 2 展望96-97
• 参考文献97-108
• 致谢108-110
• 在读期间科研成果110-113
• 附图113-116

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