拟南芥NF-YA8调控幼年向成年阶段转型及开花时间的分子机理研究
发布时间：2021-11-13 20:27
高等植物整个生命周期会经历不同的阶段转型。其中,营养阶段转型（幼年向成年阶段转变）及开花转型（成年向生殖阶段转变）对于植物生存及繁殖至关重要。microRNA156（miR156）及其靶基因SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE（SPL）作为年龄途径的关键组分,在营养阶段转型及开花时间调控过程发挥重要作用。随着植株发育年龄的增加,miR156的表达降低,进而导致靶基因SPL表达升高,促进植物营养阶段转型及开花转型。近年研究显示糖信号能够抑制miR156的表达,然而具体机制仍有待于更深入探究。核因子Y（NUCLEAR FACTOR Y,NF-Y）是一类进化上保守的三聚体转录因子复合物,几乎存在于所有真核生物中。NF-Y异源三聚体主要由NF-YA,NF-YB,NF-YC三个亚基组成。尽管拟南芥NF-YA、YB、YC三个亚基均在开花时间调控过程发挥重要作用,然而NF-YA亚基参与植物开花时间调控的分子机制仍知之甚少。本研究通过对拟南芥NUCLEAR FACTOR Y A8（NF-YA8）转基因植株表型进行探究,发现过表达该基因能延长植物幼年期并抑制开花时...
【文章来源】：山东农业大学山东省
【文章页数】：105 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
植物生命周期经历各种发育阶段的过渡（HuijserandSchmid,2011）
拟南芥NF-YA8调控幼年向成年阶段转型及开花时间的分子机理研究10结合MIR172B的启动子激活其转录，进而正调控miR172的表达。目前为止，miR156-SPL-miR172信号途径被证明是调控拟南芥营养阶段转型的主要途径（Wuetal.,2009）。随着植株发育年龄的增加，miR156的表达量逐渐降低，导致靶基因SPL的表达逐渐升高，进而促进下游靶基因miR172的表达，加速植物由幼年向成年阶段的转变（图1-2）。除了拟南芥，miR156-SPL信号通路陆续在玉米（Chucketal.,2007）、水稻（Xieetal.,2012）等作物中得到证实。在玉米中，Corngrass1（Cg1）编码两个串联的miR156基因，对其过表达延长了玉米的幼年期（Chucketal.,2007）。在水稻中，miR156及其靶基因SPL14和SPL1影响水稻的株型及产量（Jiaoetal.,2010;Xieetal.,2006）。此外，在烟草中，抑制miR156的表达使植物叶片面积增大、莲座叶数量减少和茎秆处的表皮毛密度减小，然而过表达miR156的表型与之相反。这些结果表明miR156-SPL信号通路在不同物种间是保守存在的。图1-2miR156调节幼年向成年阶段转型及开花时间的模型（HuijserandSchmid,2011）Fig.1-2Theregulationofjuvenile-to-adultphasetransitionandfloweringtimebymiR156（HuijserandSchmid,2011）近年研究发现许多外界环境信号及内源信号会通过调控miR156的转录进而影响植物幼年向成年阶段转型（Xieetal.,2017;Xuetal.,2018a;Xuetal.,2018b;Yuetal.,2015a）。MYB33是具有R2R3MYB结构域的转录因子，能够直接与MIR156A和MIR156C的启动子区域结合，激活其表达进而抑制幼年到成年阶段转变（Guoetal.,2017）。表观遗传修饰的调控因子也参与营养阶段转型调控过程。其中，PolycombRepressiveComplex2（PRC2）组分SWINGER（SWN）和CURLYLEAF（CLF），以及染色质重
拟南芥NF-YA8调控幼年向成年阶段转型及开花时间的分子机理研究12al.,2015）。目前已知的开花途径众多，主要包括光周期途径、自主途径、温度途径、年龄途径、春化途径和赤霉素途径等（Jackson,2009;Mouradovetal.,2002;Muraseetal.,2008;SrikanthandSchmid,2011）。图1-3miR156-SPL介导的内源开花途径（Wangetal.,2009）Fig.1-3miR156-SPLmediatedendogenousfloweringpathway（Wangetal.,2009）年龄途径作为内源性开花途径能够防止植物在幼年期提前开花（Wuetal.,2009;WuandPoethig,2006;ZhouandWang,2013）。miRNA基因家族在年龄途径调控开花时间过程发挥重要作用，其中，miR156及miR172对植物开花时间影响尤为重要（Wang,2014;Wangetal.,2009;WuandPoethig,2006;Xieetal.,2006）。随着植物发育年龄的增加，miR156的表达逐渐降低进而导致靶基因SPL表达上升，同时伴随着miR172表达水平的升高及AP2-like基因表达的降低，最终激活众多花分生组织相关基因的表达，诱导植物开花（AukermanandSakai,2003;Gouetal.,2019;TerziandSimpson,2008;Wang,2014）。表型分析显示miR156的靶标模拟物35Sp::MIM156促使植物开花时间，而过表达miR156抑制植物开花时间（Franco-Zorrillaetal.,2007;Todescoetal.,2010;Wangetal.,2009;Wuetal.,2009）。此外降低SPL家族基因（例如SPL3、SPL4、SPL5、SPL9和
本文编号：3493667
【文章来源】：山东农业大学山东省
【文章页数】：105 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
植物生命周期经历各种发育阶段的过渡（HuijserandSchmid,2011）
拟南芥NF-YA8调控幼年向成年阶段转型及开花时间的分子机理研究10结合MIR172B的启动子激活其转录，进而正调控miR172的表达。目前为止，miR156-SPL-miR172信号途径被证明是调控拟南芥营养阶段转型的主要途径（Wuetal.,2009）。随着植株发育年龄的增加，miR156的表达量逐渐降低，导致靶基因SPL的表达逐渐升高，进而促进下游靶基因miR172的表达，加速植物由幼年向成年阶段的转变（图1-2）。除了拟南芥，miR156-SPL信号通路陆续在玉米（Chucketal.,2007）、水稻（Xieetal.,2012）等作物中得到证实。在玉米中，Corngrass1（Cg1）编码两个串联的miR156基因，对其过表达延长了玉米的幼年期（Chucketal.,2007）。在水稻中，miR156及其靶基因SPL14和SPL1影响水稻的株型及产量（Jiaoetal.,2010;Xieetal.,2006）。此外，在烟草中，抑制miR156的表达使植物叶片面积增大、莲座叶数量减少和茎秆处的表皮毛密度减小，然而过表达miR156的表型与之相反。这些结果表明miR156-SPL信号通路在不同物种间是保守存在的。图1-2miR156调节幼年向成年阶段转型及开花时间的模型（HuijserandSchmid,2011）Fig.1-2Theregulationofjuvenile-to-adultphasetransitionandfloweringtimebymiR156（HuijserandSchmid,2011）近年研究发现许多外界环境信号及内源信号会通过调控miR156的转录进而影响植物幼年向成年阶段转型（Xieetal.,2017;Xuetal.,2018a;Xuetal.,2018b;Yuetal.,2015a）。MYB33是具有R2R3MYB结构域的转录因子，能够直接与MIR156A和MIR156C的启动子区域结合，激活其表达进而抑制幼年到成年阶段转变（Guoetal.,2017）。表观遗传修饰的调控因子也参与营养阶段转型调控过程。其中，PolycombRepressiveComplex2（PRC2）组分SWINGER（SWN）和CURLYLEAF（CLF），以及染色质重
拟南芥NF-YA8调控幼年向成年阶段转型及开花时间的分子机理研究12al.,2015）。目前已知的开花途径众多，主要包括光周期途径、自主途径、温度途径、年龄途径、春化途径和赤霉素途径等（Jackson,2009;Mouradovetal.,2002;Muraseetal.,2008;SrikanthandSchmid,2011）。图1-3miR156-SPL介导的内源开花途径（Wangetal.,2009）Fig.1-3miR156-SPLmediatedendogenousfloweringpathway（Wangetal.,2009）年龄途径作为内源性开花途径能够防止植物在幼年期提前开花（Wuetal.,2009;WuandPoethig,2006;ZhouandWang,2013）。miRNA基因家族在年龄途径调控开花时间过程发挥重要作用，其中，miR156及miR172对植物开花时间影响尤为重要（Wang,2014;Wangetal.,2009;WuandPoethig,2006;Xieetal.,2006）。随着植物发育年龄的增加，miR156的表达逐渐降低进而导致靶基因SPL表达上升，同时伴随着miR172表达水平的升高及AP2-like基因表达的降低，最终激活众多花分生组织相关基因的表达，诱导植物开花（AukermanandSakai,2003;Gouetal.,2019;TerziandSimpson,2008;Wang,2014）。表型分析显示miR156的靶标模拟物35Sp::MIM156促使植物开花时间，而过表达miR156抑制植物开花时间（Franco-Zorrillaetal.,2007;Todescoetal.,2010;Wangetal.,2009;Wuetal.,2009）。此外降低SPL家族基因（例如SPL3、SPL4、SPL5、SPL9和
本文编号：3493667
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