不同光照处理下芍药的光合生理研究

发布时间：2016-08-23 07:11

1 前言

芍药（Paeonia lactiflora Pall.）为芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia）多年生宿根草本花卉，是我国传统名花，有“花相”的美誉，其花大色艳，叶形多样，种类丰富，既可观花也可观叶，观赏价值较高（秦魁杰，2004）。近年来，我国大力发展芍药产业，主要在芍药盆花、切花及园林应用等方面。芍药盆花应用由来已久，近年来更是在花期调控方面取得一定的成就（郭先锋和王莲英，2004；龙芳，2007）；芍药切花的应用也日益广泛，切花需求量不断上涨，已成为世界花卉产业的后起之秀（何小弟 等，2010）；芍药栽培品种在园林景观中被广泛运用，国内多用作构成各种形式的专类园及群植布景等，国外还将芍药配植于混合花境及岩石园（于晓南 等，2006）。此外，芍药还兼具药用价值，《中国药典》2010 年版规定，芍药的根分别是赤芍和白芍 2 种中药材的来源，赤芍具有清热凉血、散瘀止痛的功效，白芍具有养血调经，敛阴止汗的功效。由此可见，芍药的市场前景十分广阔。随着芍药产业的发展，观赏芍药栽培面积不断扩大，然而现实情况却是许多地区芍药生长不良，观赏效果大打折扣，只有充分了解芍药的生理特点才能更好地为生产服务。光合作用是植株生长发育的基础，也是生理研究的一个重要内容，因此研究芍药的光合特性，对芍药产业的发展具有重要的现实意义。

1.1 植物的光合特性
光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。光合作用是绿色植物特有的生理功能，它为地球上几乎所有的生命活动提供有机物、能量和氧气，是食物链的生产者。若是缺少了植物的光合作用，就不会有地球的发展，更不会有人类社会的存在，而且当今人类社会面临的粮食、能源与环境等问题的解决也与光合作用有着不可分割的关系。是以，深入探究光合作用的规律，揭示光合作用的机理，研究同化物的运输和分配规律，对于有效利用太阳能、使之更好地服务人类，具有重大的理论与实际意义（孟庆伟和高辉远，2011）。植物的光合作用表现出明显的季节变化，不同的生长季节环境因子相差很大，叶片的光合能力也受植物生长发育时期及叶面积等的影响，因此，叶片的光合速率季节性变化呈现为不同类型，一般为“单峰”曲线（谢建国 等，1999；张晓琳，2010）、“双峰”曲线（陶俊和陈鹏，1999；于泽源 等，2004）和“三峰”曲线（王文江等，1993）三种，其中大多数植物呈现为“双峰”曲线（王建华，2010）。与芍药同属的牡丹，其光合特性有很强的季节性规律（何秀丽，2005），呈“双峰”曲线，春季光合有效辐射照、空气温度、湿度等都非常适合牡丹生长，其 Pn 值能维持在比较高的水平，而夏季高温强光容易导致牡丹休眠，使其光合能力降低，秋季环境条件得到改善，光合能力会出现小幅度上升，之后又会因叶片的衰老而逐渐降低。植物光合速率的季节性变化表现不同，这是植物叶片光合能力与季节变化的环境条件共同作用的结果。
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1.2 芍药光合作用的研究进展
许多学者对芍药的光合特性展开了研究，已取得一定的进展。白伟岚（1999）对栽培芍药的 LCP 和 LSP 进行了测定，并依据其对应光合有效辐射的净光合速率绘制光响应曲线，发现栽培芍药 LCP 较低，LSP 较高；孔芬（2010）发现扬州地区‘黄金轮’的 LCP 和 LSP 分别为 24.00 和 1160.00 μmol·m-2·s-1，‘大富贵’的 LCP 和 LSP 分别为 20.00 和 1056.00 μmol·m-2·s-1；张玉等（2011）则发现青岛地区‘大富贵’的 LCP和 LSP 分别为 34.98 和 1000.00 μmol·m-2·s-1；郭丽等（2015）发现芍药品种‘紫芙蓉’的 LCP 和 LSP 分别为 29.81 和 1466.00 μmol·m-2·s-1，这说明芍药品种不同，其 LCP 和LSP 也不同，而且芍药生长地不同，其 LCP 和 LSP 也不同，因此本文选择同样生境下的 5 个芍药品种：‘红艳争辉’、‘朱砂判’‘紫凤羽’、‘粉玉奴’和‘巧玲’进行实验。张玉等（2011）的实验还发现芍药 Pn 日变化呈“单峰”型，且光合速率的主要控制因子是非气孔限制，而郭丽等（2015）则认为 5 个大田芍药品种 Pn 日变化均呈“双峰”型；杜庆平等（2011）发现芍药 2 个栽培品种‘朱砂判’和‘黄金轮’Gs、Tr 及Ci 日变化均存在显著差异，且导致 2 者 Pn 下降的原因不同，‘朱砂判’为非气孔限制，‘黄金轮’为气孔限制。孔芬（2010）发现不同叶位的 Pn 也是不同的。简在友等（2010）又对芍药组不同类群的光合特性进行了研究，结果表明：芍药组不同类群之间 Pn 存在显著差异，各个种类“午休”程度不同，芍药和毛果芍药的强光抑制现象没有川赤芍、美丽芍药和窄叶芍药明显；毛果芍药的光合速率最高，其次是芍药，美丽芍药的光合速率最低。作者猜测这可能是芍药品种本身的生理特性造成的，就此本课题选择同样生境下的 5 个芍药品种进行比较，以期找出品种间光合特性的规律。
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2 材料与方法

2.1 供试材料实验
在泰安市山东农业大学南校区实验基地进行。供试材料为大田种植的 5 个芍药 （ P. lactiflora ） 品 种 ： ‘ 红 艳 争 辉 ’ （ ‘Hongyan Zhenghui’ ） 、 ‘ 朱 砂 判 ’（‘Zhushapan’）、‘紫凤羽’（‘Zifengyu’）、‘粉玉奴’（‘Fenyunu’）和‘巧玲’（‘Qiaoling’）。5 个品种为园林中广泛应用的传统栽培品种，其花色深浅不等，花期有早-早中-中花不等，叶型叶色不一等形态指标均有异同，比较能够涵盖山东地区芍药的基本特征。大田种植：株间距大于 80 cm，保证植株下部叶片互不遮挡。
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2.2 实验设计

2.2.1 芍药光合特性的研究
随机选取生长正常且生长势一致的植株，每个品种为 5 株，按常规田间技术管理。光合作用日变化的测定于 6 月即芍药开始花芽发育的生长旺盛期进行；光合作用季节性变化的测定包括春季（4 月下旬芍药功能叶形成开始~5 月）、夏季（6~8 月）和秋季（9 月中旬植株落叶，出现干枯为止）。2.2.2 遮阴处理对芍药光合生理的影响朱王莹（2010）发现重度遮阴条件下，牡丹开花数量、花瓣数量及花朵直径减少，且花期缩短，降低了观赏品质，这对芍药遮阴处理的实验提供了参考。芍药遮阴实验从 5 月下旬芍药花谢后进行，到 9 月中旬止，设置 3 个处理，分别为：遮阴 0％（对照CK）、遮阴 30％（处理 1）、遮阴 60％（处理 2），用不同密度的黑色遮阴网调节，，遮阴网离地面 1.5m，模拟自然遮光，每处理为 5 株，测遮阴处理后叶片光合作用及生理指标，每月取 1 次样，测量叶片为植株顶端向下数第 4 枚复叶的顶小叶，重复 3次。
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3 结果与分析.........13
3.1 芍药光合特性的研究.....13
3.2 遮阴处理对芍药光合生理的影响........18
4 讨论......35
4.1 芍药光合特性的研究.....35
4.1.1 芍药的光合作用.......... 35
4.1.2 芍药的光抑制现象......35
4.2 遮阴处理对芍药光合生理的影响........36
4.2.1 光合及荧光参数分析避免植株叶片灼伤的方法....36
4.2.2 遮阴处理对叶绿素含量的影响.........37
4.2.3 遮阴处理对植株形态特征的影响.....37
4.2.4 遮阴处理对可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响....38
5 结论......39
5.1 芍药光合特性的研究.....39
5.2 遮阴处理对芍药生长的影响........ 39

4 讨论

4.1 芍药光合特性的研究

研究发现，芍药净光合速率日变化表现上午高、下午低，最高峰出现在9:00~10:00，这与前人的研究结果存在一定的差异，岳桦和时春红（2010）发现东北地区‘粉玉奴’的净光合速率日变化的峰值出现在 10:30 左右，之后一直维持在较高水平，12:30 左右才逐渐降低；而杜庆平等（2011）发现扬州地区‘朱砂判’和‘黄金轮’最高峰出现在上午 8:00，这可能是芍药不同的生长环境和生长时期引起的。本实验还发现，芍药品种间净光合速率日变化表现不一致，‘红艳争辉’、‘朱砂判’和‘紫凤羽’3 者呈“双峰”曲线，‘粉玉奴’和‘巧玲’则为“单峰”曲线，出现这种差异的原因可能是芍药品种本身的生理特性的不同，还有待进一步研究。芍药净光合速率季节性变化呈“先增加后降低”的趋势，从春季到秋季表现为“先增加后降低”的趋势，夏季 6 月份达到最大值。品种间净光合速率季节性变化表现不一致，‘红艳争辉’、‘朱砂判’和‘紫凤羽’3 个品种净光合速率值较另外 2 个品种大，光合产物积累的较多，次年其植株长势较壮；而‘粉玉奴’和‘巧玲’夏季受光抑制较严重，净光合速率急剧下降，光合能力较弱，光合产物积累较少，不利于壮芽的形成，净光合速率季节性变化不一致的原因可能是芍药品种本身生理特性的不同。芍药属阳生植物，对强光有一定的适应性，这与张玉等（2011），周盛茂等（2013）和郭丽等（2015）的研究结果一致。芍药品种间对强光的适应性不同，但当光合有效辐射增加至 1600 μmol·m-2·s-1 以上时，净光合速率均有所下降，而本地 6 月光合有效辐射已达到 1700 μmol·m-2·s-1 以上，7、8 月甚至超过 2000 μmol·m-2·s-1，此时为保证芍药的正常生长发育，建议采取一定的措施如遮阴、喷灌等以减少伤害。

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结论

5.1.1 芍药的光合作用日变化有一定的规律，净光合速率上午高、下午低，高峰值出现在 9:00~10:00。品种间表现不一致：（1）‘红艳争辉’、‘朱砂判’和‘紫凤羽’3 者呈“双峰”曲线，具有明显的光合“午休”现象；（2）‘粉玉奴’和‘巧玲’呈“单峰”曲线。
5.1.2 芍药光合作用季节性变化也存在一定的规律，净光合速率从春季到秋季“先增加后降低”，春季快速增大，夏季 6 月达到最大值，此期是积累光合产物的重要时期，夏季 7、8 月高温强光使净光合速率降低，秋季 9 月降至最低。品种间降低幅度不一致：（1）‘红艳争辉’、‘朱砂判’和‘紫凤羽’3 者夏季 7、8 月 Pn 仍能维持在较高水平；（2）‘粉玉奴’和‘巧玲’夏季 7 月以后 Pn 急剧下降，8 月以后地上部分过早衰老干枯。总体情况来看，‘红艳争辉’、‘朱砂判’和‘紫凤羽’的光合能力要高于‘粉玉奴’和‘巧玲’。
5.1.3 芍药光补偿点在 25~53 μmol·m-2·s-1 之间，光饱和点在 700~1100 μmol·m-2·s-1之间，芍药属阳生植物。品种间光饱和点不同：（1）‘红艳争辉’、‘朱砂判’和‘紫凤羽’3 者在 900~1100 μmol·m-2·s-1 之间；（2）‘粉玉奴’和‘巧玲’均为 700μmol·m-2·s-1。夏季自然条件下，光强易达到‘粉玉奴’和‘巧玲’的光饱和点（泰安地区 8:00 后达到 700 μmol·m-2·s-1 左右），导致净光合速率降低。
5.1.4 芍药表观量子效率在 0.025~0.033 之间，小于且接近一般植物的测定值0.030，说明芍药对弱光的利用能力较弱于一般植物。
5.1.5 芍药午间 PSⅡ光化学效率在 0.675~0.742 之间，远低于植物受光抑制的阙值0.832，叶片受到了光抑制。长期处于光抑制状态下的叶片 PSⅡ反应中心会遭到不可逆转的破坏，光合机构被破坏。
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参考文献(略)

本文编号：100731