夏蜡梅幼苗耐旱性研究

发布时间：2016-03-20 16:22

第一章   文献综述 

1.1  夏蜡梅研究进展 
夏蜡梅的归属和起源问题的争议长期以来一直存在。很多学者认为该种与西美蜡梅（C. occidentalis）、美国蜡梅（C. floridus）及其变种光叶红蜡梅（C. floridus var.oblongifolius）属于同一个属[6]：黄坚钦[8]等将蜡梅科多个属的植物的叶片结构进行观察比较后发现，夏蜡梅与西美蜡梅和美国蜡梅有同一个特点：叶柄均向上分离出 3 个以上的侧迹，而蜡梅属的植物叶柄都只有 2 个侧迹，因此他认为夏蜡梅应当被归于美国蜡梅属（Calycanythus）中，不必将其单独列为夏蜡梅属；但由于夏蜡梅的花无香气，且花被片分为二型，这些特点是美国蜡梅属的植物所不具备的，因此一些学者以此为由认为应当将其单独列为一新属[9]。张若蕙、李林初[10]等对夏蜡梅花粉形态的研究后得出结论：夏蜡梅具有蜡梅科其他植物所不具备的特点[11]，即花粉的覆盖层无孔，且花蕊有雌雄蕊异熟的特点。鉴于此，也认为夏蜡梅与西美蜡梅和美国蜡梅有明显的区别。目前，后面一种观点在国内得到更多的学者认同。 李林初、刘洪谔[12]等学者采用分子标记法研究了夏蜡梅核型，之后通过染色体计数从染色体长度、染色体数目、染色体对称性和核型公式 4 个方面分析并讨论了夏蜡梅的起源问题，认为夏蜡梅表现出较大的原始性，主要体现在三个方面：（1）夏蜡梅的核型进化程度较低；（2）夏蜡梅花粉药壁层较蜡梅厚[8]。（3）雄蕊顶部没有腺状膨大的“食体”[10]。另有学者从分析对比核型基因组和叶绿体基因组的 ITS 序列的方面探讨了对夏蜡梅的起源，认为夏蜡梅有可能以蜡梅属的祖先为母本，美国蜡梅属的祖先为父本通过杂交获得[13]，也有可能与美国蜡梅有共同的起源。另外，黄坚钦[8]在观察了夏蜡梅传粉后证实，夏蜡梅的雄配子体的发育过程与蜡梅基本一致。但是蜡梅存在花粉发育异常的现象，而夏蜡梅则没有。并且他证实了夏蜡梅的花芽是向心分化的。这些都说明了夏蜡梅较蜡梅更为原始。近年来国内学者对夏蜡梅分子细胞学的研究结果倾向于第二种可能性[13]。 
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1.2  植物抗旱性研究进展
干旱包括土壤干旱、大气干旱和生理干旱三种类型。植物的抗旱性综合的体现在植物在干旱条件下维持生命活动，以及解除干旱后自我恢复上面[37]。干旱环境下植物的细胞结构、生理代谢等各方面会发生一系列适应性改变，而这些变化最终将会直观的体现为形态变化。 植物在长期的自然选择中不断进化，形成了以御旱性和耐旱性为主的抵抗或者适应干旱的途径[38]。御旱性是指植物依靠自身特殊的器官形态或生理结构使其在干旱环境中体内仍能保持一定的水分用于代谢活动，避免组织损伤。御旱性强的植物通常拥有发达的根系和输导组织、较大的根冠比、角质层发达等特点，这些特点能够防止或减少植物脱水，使细胞在缺水状况下仍处于正常的微环境中，各种生理过程也能够正常进行[39]。耐旱性是指植物在水分亏缺时细胞会主动调节代谢过程，通过合成保护性物质来降低对干旱的敏感性，维持生命活动。耐旱性强的植物在干旱环境下大都能够积极地维持膨压或增强渗透调节的能力。 根据植物不同的适应干旱的途径，其抵御干旱的方式也相应的通过改变形态结构和调节生理过程两种途径实现。 耐旱植物主要通过改变根、茎、叶的形态来抵御干旱环境。 
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第二章   试验材料与设计 

2.1  试验地概况 
试验于南京林业大学国家园林试验教学示范中心玻璃防雨温室进行，温室内地势平坦，在避雨的情况下接受透过温室玻璃的自然光照。试验期间，温室内夜间平均温度约为28.7℃，正午平均温度约为 35.2℃，夜间平均相对湿度约为 87.4％，正午平均相对湿度约为 33.2％。
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2.2  试验材料 
试验材料为一年生夏蜡梅播种苗，于 2012 年 10 月采种于杭州植物园。由于夏蜡梅种子有浅休眠现象，沙藏能够显著帮助其打破休眠。因此采收后于型号为 HS-150 的恒温恒湿生化培养箱中沙藏催芽，温度设定为 25℃，无光照。两天检查一次发芽情况，及时将已发芽的种子挑出，播种于塑料托盘中，以草炭和珍珠岩为培养基质于型号为 RTOP-260B的人工气候培养箱中培育。培养箱温度设定为 25℃和 15℃两个段数，昼夜各 12h，交替照光。2013 年 3 月移入试验用盆中，，培养于南京林业大学花房温室内。试验用盆为上口外径25 ㎝，内径 22 ㎝，高 18 ㎝的塑料花盆。所用盆土为园土、泥炭、珍珠岩混合而成，比例为 4:2:1。 
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2.3  试验设计 
试验于 2013 年 5 月至 9 月在南京林业大学的国家园林试验教学示范中心温室内进行。2013 年 5 月从幼苗中选取长势一致，生长良好的幼苗 240 株置于温室玻璃房中，一律加托盘防止吸水。将 240 株幼苗在统一的环境中正常养护管理一个月，消除光照、水分等因素不同而造成的误差。在结合前人论文的基础上，设计单因素完全随机试验，将土壤含水量划分为 4 个梯度：①对照（CK）——土壤相对含水量为 75~80％；②轻度干旱（W1）——土壤相对含水量为 55~60％；③中度干旱（W2）——土壤相对含水量为 40~45％；④重度干旱（W3）——土壤相对含水量为 25~30％。每个处理 60 株幼苗，含 3 个重复，待其适应温室环境后，连续 2d 浇透水，使土壤达到饱和状态，保持其含水量的一致性，然后使其自然干旱至设定的含水量梯度。每日清晨采用 MPM-160B 手持式土壤含水量测量仪测定土壤容积含水量，低于所设梯度的及时补充水分，使每盆土壤含水量能够稳定在所设梯度上。
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第三章   干旱胁迫对夏蜡梅幼苗形态、生长和生物量的影响......14 
3.1  测定指标与方法 ....14 
3.1.1  外部形态和生长指标......14 
3.1.2  生物量 .........14 
3.2  结果与分析 .....14 
3.2.1  干旱胁迫对夏蜡梅幼苗形态和生长的影响.....14 
3.2.2  干旱胁迫对夏蜡梅幼苗生物量的影响......17 
3.3  讨论 ..........18 
第四章   干旱胁迫对夏蜡梅幼苗生理特性的影响.....19
4.1  测定指标与方法 ....19 4.2  结果与分析 .....21
4.3  讨论 ..........32
第五章   干旱胁迫对夏蜡梅幼苗光合荧光特性的影响....34 
5.1  测定指标与方法 ....34
5.2  结果与分析 .....34
5.3  讨论 ..........40 

第七章   夏蜡梅幼苗抗旱性综合分析 

胁迫环境下植物的抗性反应是一个复杂的变化过程，并且各指标之间相互影响。因此，单一的指标不能完全反应植物的抗性强弱。各指标之间既不完全独立也不完全相关，为了全面准确的利用各种指标对夏蜡梅幼苗的抗旱性综合评价，本文参考韩瑞宏[163]等的方法采用主成分分析法，从总的指标中提取综合指标，使其能够反映各处理间的差异。选取根冠比、Chl(a+b)、Chla/b、RWC、SOD活性、POD活性、MDA含量、SP含量、Pro含量9个指标进行相关性和主成分分析。表7-1为夏蜡梅9个指标的相关系数矩阵。结果表明，根冠比与Chla/b显著正相关，与RWC极显著正相关。与Pro含量显著负相关，与MDA含量极显著负相关。Chl(a+b)与Chla/b极显著正相关，与MDA含量和Pro含量极显著负相关，与SP含量显著负相关。Chla/b与RWC极显著正相关，与MDA含量和Pro含量极显著负相关，与SP含量显著负相关。RWC与MDA含量、SP含量和Pro含量均极显著负相关。POD活性与SP含量显著正相关。MDA含量与SP含量和Pro含量均极显著正相关。SP含量与Pro极显著正相关。

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总结 

本文通过对夏蜡梅幼苗干旱胁迫下形态生长、生理生化、光合、荧光特性和叶片超微结构的变化几个方面进行系统研究，并对生长和生理指标进行相关性和主成分分析，主要研究结论可以归纳为以下几点： 
（1）三个干旱处理的夏蜡梅随胁迫时间的延长，表现出不同程度的受害症状。首先是叶片下垂，继而萎蔫、干枯，重度胁迫下最后茎干萎缩，植株死亡。轻度干旱的夏蜡梅仅部分出现叶片下垂的症状，中度和重度干旱的夏蜡梅大部分叶片萎蔫，干枯，重度胁迫下大部分死亡。另外，中度和重度胁迫的夏蜡梅在处理期间的株高和根冠比远小于正常供水和轻度干旱。以上说明，夏蜡梅的生长和生物量的积累在轻度干旱下尚可维持，中度和重度胁迫下会受到严重抑制。 
（2）干旱胁迫导致夏蜡梅幼苗生理生化方面发生了一系列变化，且各生理指标的变化之间存在极大的内在相关性。轻度干旱的夏蜡梅 RWC、Chl(a+b)、Chla/b 均有小幅下降。中度和重度胁迫的幼苗变化趋势较复杂，干旱中期二者的 Chl(a+b)出现了回升的现象，与之相对应的是此时的 RWC 有较大的下降。这是由于叶片含水量的下降使得单位鲜重的叶绿素浓度升高所导致的。并且，这同样反映在了幼苗的形态变化上，受到干旱胁迫的夏蜡梅曾经出现过叶色加深的现象。各干旱处理的 Chla/b 说明夏蜡梅在干旱初期能够通过调节Chla 和 Chlb 的比例来维持光合作用，适应干旱环境，但随着胁迫程度加剧，夏蜡梅的光合机构遭到破坏这种能力就会下降直至消失。 干旱胁迫下夏蜡梅的 POD 活性和 SOD 活性呈现出互补的趋势，这种现象在重度胁迫的夏蜡梅中尤为明显。另外，干旱后期与前期相比，SOD 活性差距不大，而 POD 活性除重度胁迫外，后期均远远大于前期。因此，在干旱胁迫下，夏蜡梅 POD 的灵敏度要大于SOD。MDA 含量的变化呈现出“上升-下降-上升”的趋势，干旱中期的下降极有可能是由保护酶活性的升高所引起的。 干旱胁迫下夏蜡梅的 SP 含量和 Pro 含量同样表现为上升。二者作为渗透调节物质，它们的上升既可以认为是夏蜡梅受到胁迫的表现，又可以认为是夏蜡梅为适应干旱胁迫主动积累相容性物质的表现。Pro 上升的速度远大于 SP 说明，Pro 是夏蜡梅的主要渗透调节物质。 
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参考文献(略)

本文编号：36334