蕨类植物查尔酮异构酶和查尔酮合酶功能研究

发布时间：2022-01-06 07:07

　　蕨类植物是最原始的维管束植物,可分为5个门,现存最多的一类是真蕨门,真蕨门可以分为厚囊蕨、原始薄囊蕨和薄囊蕨三个纲。为了适应陆生环境以及抵御环境中的生物和非生物胁迫,蕨类植物体内产生了丰富多样的次生代谢产物,主要包括黄酮类、萜类和生物碱类等。黄酮类化合物在植物的生长发育过程中发挥着多种功能,同时黄酮类化合物可以作为膳食补充剂而且具有广泛的药理学活性。黄酮类化合物的生物合成起始于苯丙氨酸,苯丙氨酸依次经过苯丙氨酸裂解酶（Phenylalanine ammonia-lyase,PAL）、肉桂酸4-轻化酶（Cinnamic acid 4-hydroxylase,C4H）、4-香豆酸-辅酶A连接酶（4-coumarate:coenzyme A ligase,4CL）的催化最终形成对香豆酰辅酶A（p-coumaryol-CoA）。然后,1分子的p-coumaryol-CoA与 3 分子的malonyl-CoA在查尔酮合酶（Chalcone synthase,CHS）的催化下形成柚皮素查尔酮。随后,查尔酮异构酶（Chalcone isomerase,CHI）将柚皮素查尔酮分子内立体特异性环化形成（... 

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图１．４?ＣＨＳ的反应机理??．

物的合成前体，此类型的酶为维管植物所共有；与Ｉ型ＣＨＩ相比，ｎ型ＣＨＩ对??底物的选择性更广，不仅具有Ｉ型ｃｍ的功能，还可催化６＇－脱氧查尔酮（异甘??草素）生成５－脱氧黄燒酮（甘草素）（图１．５），该类酶主要存在于豆科植物中，因??此，豆科植物中包含了?２种类型的ＣＨＩ家族［９２］，本实验室前期工作中从几种苔??类植物及江南卷柏中首次发现了?ｎ型ＣＨＩ，并通过体外酶活结合体内转拟南芥??分析证明了其具备了?ＩＩ型ＣＨＩ的活性［９３］，更新了前人对ＩＩ型ＣＨＩ只特异性的存??在于豆科植物中的认识。此外，ＣＨＩ在植物内的基因表达水平也直接影响类黄酮??的代谢，例如在ＣＨＩ基因缺失的玉米中，由于查尔酮在体内的大量积累，使玉??米粒呈现异常的古铜色在荸荠中可作为启动控制因子，使新鲜切开的荸荠颜??色变黄［９５］；将矮牵牛中编码的ＣＨＩ基因转入番茄中，由于芦丁的大量积累，使??转基因番茄的果皮中黄酮醇的含量明显增加［９６］。此外

?山东大学硕士学位论文???分子和５个氨基酸，它们之间在结合域中心的底部形成１个氢键网状结构，表现??在水分子和（２５＞柚皮素中的酮羰基之间形成的氢键。??从ＣＨＩ的蛋白晶体结构中看，在酶的活性位点的背面存在１个水分子，位??于（２分柚皮素与Ｔｙｒｌ０６之间，根据这个水分子所在位置Ｊｅｚ等人推测了一种可??能的反应机理［８９］：在溶液中查尔酮的２＇－氧离子（ｐＫａ？７－８）自发形成［１Ｑ５］。当底物??查尔酮和ＣＨＩ结合时，带负电荷的氧利用迈克尔加成反应进攻ａ，Ｐ?－不饱和双键，??此时在活性位点的背面被酪氨酸激活水分子，可以作为一种通用酸能够稳定烯醇??中间体。随后发生分子内烯醇到酮的互变异构反应生成终产物柚皮素（图１．６）。??

【参考文献】：
期刊论文
[1]植物萜类生物合成相关酶类及其编码基因的研究进展[J]. 陈建,赵德刚.  分子植物育种. 2004(06)



本文编号：3571988