生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征

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生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征

王绍强,于贵瑞

(中国科学院地理科学与资源研究所千烟洲农业生态试验站,北京 100101)

摘要 : 生态系统元素平衡是当前全球变化生态学和生物地球化学循环的研究热点和焦点。在系统介绍生态化学计量学与碳氮磷元素循环研究进展的基础上,重点从土壤CBNBP化学计量比的分布特征、指示作用、对碳固定的影响,以及人类活动对CBNBP比的影响等方面探讨了CBNBP比在养分限制、生物地球化学循环、森林演替与退化等领域中的应用等问题,并展望了生态系统碳氮磷平衡的元素化学计量学未来研究的发展方向。通过对生态化学计量学理论和方法的研究,可以深入认识植物-凋落物-土壤相互作用的养分调控因素,对于揭示碳氮磷元素之间的相互作用及平衡制约关系,为减缓温室效应提供新思路和理论依据,具有重要的现实意义。

关键词:生态化学计量学;土壤CBNBP比;物质循环;能量平衡

生态系统碳氮磷等元素的循环是全球变化研究的热点之一,而且碳与氮、硫、磷等元素的循环过程是相互耦合的[1~3],所以,养分循环的改变将强烈地影响生态系统碳循环过程[4, 5]。同时,生态系统碳循环的稳定性不仅会受到相关生物体对元素需求的强烈影响,也会受到周围环境化学元素平衡状况的影响,在相对稳定的条件下,生态系统碳储量是由质量守恒原理和其它关键养分元素(如氮、磷等)的供应量控制的[4, 6],因而,研究碳、氮、磷的平衡关系对于认识生态系统碳汇潜力和生态系统如何响应未来气候变暖具有重要意义[7~9]。

生态化学计量学(ecological stoichiometry)结合了生物学、化学和物理学等基本原理,包括了生态学和化学计量学的基本原理,考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理和分子生物学中心法则的理论,是研究生物系统能量平衡和多重化学元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科学,以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论,这一研究领域使得生物学科不同层次(分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度)的研究理论能够有机地统一起来[10~12]。曾德慧等[12]对生态化学计量学的概念、研究历史、基本理论、应用和发展做了详细的阐述。目前,生态化学计量学核心是认识到生物体元素组成存在相当大的差异,这些差异与重要的生态功能有着根本性的联系,所以,可应用质量平衡限制理论认识生物体和环境之间能量和物质的流动[13, 14]。

生态化学计量学研究最早主要是针对水生生态系统开展的,海洋生态学家和地球化学家应用了化学计量学原理指导养分限制和养分循环的研究已有50多年的历史了[15],如由于氮磷比率变化而导致的藻类爆发、食物链中养分的平衡关系等[12]。生态化学计量学是近年来新兴的一个生态学研究领域,是生态学与生物化学、土壤化学研究领域的新方向,也是研究土壤)植物相互作用与碳、氮、磷循环的新思路[12, 14]。目前,生态化学计量学已经广泛应用于种群动态、生物体营养动态、微生物营养、寄主-病原关系、生物共生关系、消费者驱动的养分循环、限制性元素的判断、养分利用效率、生态系统比较分析和森林演替与衰退及全球碳氮磷生物地球化学循环、资源竞争理论等研究中,并取得了许多研究成果[12]。由于土壤系统中食物链正日益被当作养分循环的重要调节者,所以,生态化学计量学在土壤养分循环与限制作用研究中的应用受到了更多的关注[12~15]。

1 碳氮磷生态化学计量学研究的科学意义

1.1 养分比例与化学计量学

植被根、茎和叶中的养分含量取决于土壤养分供应和植被养分需求间的动态平衡,因此

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