73生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征

发布时间：2016-08-09 05:00

本文关键词：生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征，，由笔耕文化传播整理发布。

限的环境中进化出来的一种保持养分的机制性解释；新鲜叶、凋落物、土壤(根际内外)CBNBP比的差；[47]；从生物学的观点来看,生态化学计量学与生物进化、生；3人类活动对碳氮磷生态化学计量学特征的影响；生物量中碳与养分比值的差异能够调控生态系统中有机；目前,人类活动对生物地球化学循环的影响逐渐加剧,；人类活动造成的CBNBP计量比约为667B12B；当前CBN

限的环境中进化出来的一种保持养分的机制性解释。Mcgroddy等[47]也发现所有生物群系凋落物平均的CBN和CBP比率比相对应的叶的要高,尽管生物群系的叶CBN比存在较大差异,但是全球凋落物CBN比接近一个常数,指出了植物的养分再吸收过程对氮磷关系有着广泛的影响,表明养分的再吸收是一个全球性的重要机制,特别是对磷,进一步研究应分析土壤CBNBP比的变化对养分再吸收效率的制约作用。

新鲜叶、凋落物、土壤(根际内外)CBNBP比的差异大小,代表了微生物、生产者为维持生态平衡面临更大的养分竞争,其中参与矿化作用的土壤有机质组分的CBN比不能反映根际土壤的CBN比,但可以随着环境条件的变化而变化,然而目前尚未明确变化的驱动因素[59],全球CBNBP比规律如何转换成土壤-根系-微生物系统内的养分关系需要深入分析[47]。Daufresne and Loreau[60]研究结果表明,初级生产者和分解者的碳B养分比在生态系统持续性/稳定性上发挥着一个关键性的作用,所以,生物群系和全球尺度叶CBNBP比率广泛的恒定/稳定性会影响到土壤母体内的养分关系,反过来能对针对植物的养分有效性产生反馈作用

[47]。尽管不同生物群系内外之间植物-土壤-养分的耦合关系已有研究分析[55],但是这些比值并不能单一地表示生态系统的状况,必须结合其他属性,例如叶面积指数、冠层化学特性、凋落物氮磷含量、土壤物理化学特性。植物、凋落物和土壤之间CBNBP比的差异意味着总生长效率在元素中的变化,这些差异成为解释生态系统结构的一个分析工具。土壤碳氮磷生态化学计量学的研究将有助于认识土壤-植物-微生物相互作用的养分调控因素,有助于辨别土壤养分动态平衡的阈值,以及认识植物吸收过程和体内养分之间的交互作用。

从生物学的观点来看,生态化学计量学与生物进化、生物体行为和大尺度生态系统过程有着紧密地联系[61]。第一,进化行为明显地影响了比生物体组成更为基础的生物体元素比率,使得生态化学计量学理论与进化学理论联系起来了。第二,元素比率具有很强的环境分异特征(适应个体差异的),随着构成其基础的地质学、大气组成和许多因素而变化。第三,生物体通过不同于周边环境的一定比率来/消费0和释放元素,从而对周边环境的化学计量学发挥调控作用,表明环境和生物体化学计量学之间存在复杂的反馈关系,假若该关系失谐的话,可能会触发种群和进化上的响应。通过结合养分循环和光照, Stenter和Elser[10]也阐述了化学计量学理论是对生态热力学的补充。生态化学计量学还能以环境中相互作用的生物体的物质平衡来认识生态动力学,以元素组成来揭示生物化学和生态学之间联系,从而分析和预测生态系统的结构和动力学[10, 14]。因此,探讨生态系统各个组分(植物、凋落物和土壤)之间碳氮磷比与环境要素的关系是认识生态系统动态平衡的重要方面。

3 人类活动对碳氮磷生态化学计量学特征的影响

生物量中碳与养分比值的差异能够调控生态系统中有机物质的变化,影响生物圈中碳的消耗或固定过程,但环境决定了植物体内的化学组成,而人类活动可以改变环境条件,包括施肥和污染等,比如欧洲的氮污染(氮的相对过剩)与原始植被退化就是一个典型例子[12],这些改变会导致养分循环发生变化,而养分循环改变将强烈地影响生态系统、碳循环和地球气候之间的相互作用[5]。

目前,人类活动对生物地球化学循环的影响逐渐加剧,自从工业化以来,全球活性氮总量极大地增长了[62],人为产生的活性氮总量为140@106t a-1,被添加到自然氮的生产总量300@106t a-1中[63]。相对于全球CO2效应来说,活性氮沉降区域性的影响更大(例如,国家-大陆洲际尺度),并且更多地沉降在距离氮源数百公里范围内[33]。由于人类活动导致的大气氮沉降不断增加,可能通过刺激森林生长而减缓大气CO2的上升,所以科学界对氮沉降对碳固定作用的研究兴趣不断增加[64~68]。人为活动也影响到了全球磷循环,磷流动速率从工业化之前的9@106t a-1到目前的55@106t a-1[63]。Falkowski等[54]研究发现,人类活动使C、N、P通量分别增加了13%、108%和400%,自然过程的全球CBNBP计量比约为20333B43B1,

人类活动造成的CBNBP计量比约为667B12B1。由于养分输入比例的变化,不同生态系统结构和功能会产生内在的敏感性差异[33]。

当前CBNBP比格局的空间变异描述了不同人类活动对生物地球化学循环影响的尺度差异,不同尺度碳氮和磷的影响和它们不同的生物地球化学循环的性质,意味着它们的化学计量学比率在时空尺度上存在很大的变异性,以及对生物具有不同的影响[33]。人类活动对全球碳氮磷循环的影响与自然界本身的元素循环过程完全不同,因此,必须了解生物群落中碳、氮、磷的耦合关系,以便更好地预测人类干扰对区域生态系统和生物圈的影响[10]。同时,多种元素通量之间比率的化学计量学方法,可能是更好地认识人为活动对生态系统过程和服务影响的有效工具[33]。

4 碳氮磷生态化学计量学研究发展方向

近年来,国内针对森林生态系统碳源汇的研究比较多,对植物生物量和土壤碳储量开展了大量探讨[69~72],也有研究应用高光谱技术提取植被生化参数和估测植物叶片碳氮比

[73~76]。但是相对国际上对生态化学计量学研究十分活跃而言,生态化学计量学在中国目前尚没有受到广泛关注[11, 12]。最近,张丽霞等[57]应用化学计量学的原理和方法,研究了内蒙古典型草原两种演替系列的生物量和NBP化学计量学特征的变异。Han等[77]基于中国753个物种的数据探讨了中国陆地植被叶氮磷含量及其化学计量比特点,得到中国陆地植被叶平均氮磷含量和NBP比分别为18. 6、1. 21 mg g-1和14. 4。他们的研究表明,随着纬度增加(年均温度降低)叶氮磷含量增加,但是NBP比没有表现出明显的变化,而中国植物整体NBP比比全球平均得要高很多,可能是由于中国土壤磷含量比其他地区更加短缺[77]。这些研究大多集中在应用生态化学计量学原理分析植物叶NBP比和微生物生物量CBP比,很少将植物-凋落物-土壤作为一个完整的系统来考虑,探讨碳氮磷在其中的动态平衡过程及能量的驱动作用,分析森林生态系统碳氮磷平衡状况与碳、能量通量的关系,对森林潜在最大碳氮磷储量的认识依然有限。

综合国内外有关生态系统养分循环和全球变化研究进展,未来5个生态系统碳氮磷生态化学计量学研究的发展方向值得关注。

(1)开展多种生态控制试验,阐明生态系统CBNBP比化学计量学特征及其调控机制

每个主要元素有它自己独特的化学计量学[14],从更广泛的意义上,生态系统能被简化为一个元素组成的化学计量学,尽管这样的化学描述过于简单,但是它们提出了一些需要大量研究来回答的重要科学问题:各种有机体是否存在一个固定的化学计量比值?不同有机体的化学元素组成是否相互影响?生物体如何达到一定的组成比?假若它的构成元素数量上不足,那么会发生什么情况?对于包含该生物体的生态系统,随之会发生什么情况?[61]。虽然CBNBP平衡比是一个分析生态系统的强有力的工具,但是确定生物量CBNBP化学计量学的内在机制仍然不清楚[10, 14]。Mcgroddy等[47]也提出3个基本问题: (1)通过全球性CBNBP比率特征描述的森林,是否具有与海洋类似于Redfield的比值? (2)生物群系尺度的CBNBP关系是否在对养分供应预测的变化上存在差异? (3)生态系统养分投入的格局(平均的碳化学计量学比率)是否随着生态系统生物量或生产力的梯度而发生变化?

针对上述科学问题,为了使CBNBP比有助于预测未来生态系统物种组成和生态系统功能随着时间可能发生的变化,需要采用多种生态控制试验,开展实地观测,收集不同季节叶、凋落物和土壤样品,对比分析处于不同演替阶段的生态系统CBNBP比特征,调查生态系统组分碳氮磷含量、分解作用的养分限制作用、碳氮磷矿化作用中酶的活性之间的关系。通过检验养分供应对地上净第一性生产力和地表碳积累作用的影响,探讨典型生态系统类型的养分利用和再吸收效率,来评价养分对碳动力学的控制,从而阐明生态系统CBNBP比化学计量学特征及其调控机制。

(2)建立多元素循环的简化生态系统模型

生态化学计量学能简化复杂生态系统研究的维数,就是通过生物体组成元素的比值既能确定生物体的关键特征,也能定义它们对环境的资源需求[61]。所以,可以建立一个多元素循环的简化生态系统模型,综合考虑生物量、凋落物和土壤中碳和养分的耦合、养分限制和净第一性生产力提供能量的作用、分解者的再循环作用,以及导致对养分间接竞争的化学计量学抑制过程。该模型应能够: (1)考虑养分循环和碳限制因素,并可检查间接互利共生关系和对养分间接竞争的生产者-分解者系统的持续性; (2)探讨竞争能力和生产者-分解者的碳:养分比对于维持生态系统的作用。

(3)加强氮磷沉降对森林生态系统碳氮磷平衡特征的影响

氮沉降会导致土壤和植物叶CBN比发生变化,而凋落物CBN比变化反过来能改变矿化作用速率[78],但凋落物CBN比的变化对凋落物周转速率影响的认识目前仍不清楚[6]。以往研究更多是侧重于氮对热带森林碳动态平衡的限制作用,对北方地区土壤磷有效性调控(包括温度)的研究较少[9],所以,应加强北方地区碳氮磷元素循环的调控因素与时空变异格局的研究。南方地区是我国主要的工业分布区,也是目前酸沉降最严重的区域之一[79]。因此,我们必须考虑不同区域的碳氮磷相互作用的不同行为,加强分析氮磷沉降与我国森林生态系统碳氮磷平衡特征(元素化学计量比)的关系,建立氮磷沉降人工控制实验,构建模型模拟氮磷沉降对森林CBNBP比的影响。

同时,也要关注考虑叶面积指数与植物和土壤碳氮磷比的关系,探讨生物和非生物因素对土壤和植物元素组成的调控机制,阐明食物链通过碳氮磷的化学计量学对氮磷沉降或其他生态过程的影响,分析生态系统CBNBP比关系在对养分供应预测的变化上存在的差异。

(4)加强生态系统碳氮磷平衡与能量、碳通量关系的研究

元素和能量在生态系统间的流动过程是相互耦合的,而且元素的相对丰度(养分比例)能控制养分循环和能量流动的速率[5]。叶氮含量决定了叶片(冠层)光合作用的速率,冠层气孔导度又与光合作用速率成正比,气孔导度大小能影响能量的传输[80],所以CBNBP比是否平衡对生态系统的能量(显热、潜热)分配有着影响作用。由于生态化学计量学是研究生态系统能量平衡和化学元素(主要是碳、氮、磷)质量平衡及其对生态交互作用影响的一种理论[10],而目前人们对元素平衡和能量平衡关系的认识依然不足,所以,未来可利用涡度相关通量塔观测的水碳能量通量,将元素比率和能量流动结合起来分析,探讨生态系统CBNBP比与能量、碳通量之间的关系,建立叶、凋落物和土壤CBNBP比与能量、碳通量的数学模式,并基于生态化学计量学理论深入探讨碳氮磷元素平衡和能量平衡的联系。

(5)生态系统组分碳氮磷比的空间分布特征

最近国外科学家研究了森林叶CBNBP比纬向空间分布特征及其与气候要素的关系,发现随着向赤道接近,年均温度和生长季长度增加,森林叶氮磷含量降低而叶CBN比、CBP比和NBP比会增加,叶CBN、CBP和NBP比沿着地理位置和温度的梯度可能是由植物生理学、土壤地球化学和植物群落组成的变化驱动的[16, 23, 25],也存在叶氮磷生物地理分布的其他潜在驱动力,包括降水梯度[16]。

由于叶氮磷含量反映了土壤氮磷的有效性[59, 81],叶氮磷含量的格局能更深入认识生态化学计量学、全球碳模拟和宏观生态学的变化[10, 82, 83]。因此,Reich and Oleksyn[16]收集了全球452个地点1280种植物的5087个观测数据,探讨了全球尺度叶氮磷含量的格局和NBP比与地理学、温度和其他气候因素的广泛尺度上变异性的关系。研究结果支持如下假设: (1)因为与温度相关的植物生理的化学计量学和土壤基质年龄的生物地理梯度的变化,叶氮磷含量从热带到干旱的中纬度地区增加;由于高纬寒冷的温度对生物地球化学的影响,所以高原或高纬度地区叶氮磷含量减少; (2)NBP比随着平均温度和朝向赤道而增加,是因为磷在古老的赤道土壤是一个主要限制元素,而氮在更年轻和高纬土壤中是主要的限制性元素

[16]。叶氮磷生物地理梯度的发生可归因于温度对植物生理学或土壤生物地球化学的影响,也包括土壤基质年龄的地理格局,所有这些因素可能进一步被植物种类组成或特性变化、病虫害、食草动物和其他变量所影响[16]。

全球尺度土壤氮磷限制或植物氮磷状况仍然没有被很好地分析和探讨,进一步的分析需要考虑凋落物和土壤CBNBP比随着水热梯度的变化特征,这样才能更好地解释植物叶CBNBP比空间格局的变化原因与养分限制的有效预测。这些格局对于认识植被化学和生态系统功能的生物地理尺度转换和发展区域及全球尺度的模拟工具具有重要意义。

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