杂交-渐渗进化理论在转基因逃逸及其环境风险评价和研究中的意义

  本文关键词：杂交-渐渗进化理论在转基因逃逸及其环境风险评价和研究中的意义，由笔耕文化传播整理发布。

生物多样性２００９，１７（４）：３６２－３７７
Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ

ｄｏｉ：１０．３７２４／ＳＰ．Ｊ．１００３．２００９．０９１３２ ｈＲｐ：／／ｗｗｗ．ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ?ｓｃｉｅｎｃｅ．ｎｅｔ

杂交一渐渗进化理论在转基因逃逸及其环境风险 评价和研究中的意义
卢宝荣＋夏
辉杨

箫 金鑫刘 苹 汪魏
（复旦人学生命科学学院生态与进化生物学系，教育部牛物多样性与生态工程重点实验室，上海２００４３３）

摘要：转基因作物的商品化生产和大规模环境释放，引起了全球对生物安全问题的广泛关注和争议，其中转基因 通过花粉介导的基因漂移逃逸到非转基因作物及其野生近缘种，进而带来不同类型的环境风险就足备受争议的生 物安全问题之一。有效的生物安全评价和研究能够为转基因作物的安令持久利用保驾护航。按照风险评价的原则，， 对于转基凶逃逸及其潜在环境风险的评价麻包括两个重要步骤：（１）检测转基因向野生近缘种（包括杂草类犁）群体 逃逸的频率；（２）确定逃逸后的转基凶能否通过遗传渐渗在野生近缘种群体中存留和扩散。杂交一渐渗是进化生物 学中非常重要的科学命题和普遍的自然现象，杂交一渐渗的进化理论与转基因逃逸及其潜在环境风险的研究和评 价有密切的关系。杂交一渐渗过程往往导致物种形成、适应性进化和自然群体的濒危与灭绝，这是冈为在杂交一 渐渗过程中，不同的机制如遗传同化作用、群体湮没效应以及群体的选择性剔除效应等都会在很大程度上影响群 体的进化过程。转基冈通过杂交一渐渗进入野生群体，使这一过程更加复杂化。如果转基因能提高群体的适合度， 则更有利于其渐渗速率，从而在群体中迅速扩散并带来一定的生态后果。杂交一渐渗的进化理论和思想将有益于 指导转基因逃逸及其潜在环境风险的研究和评价。 关键词：生物安全，转基因逃逸，生态风险，杂交，渐渗，进化，适合度，风险评价

Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｈｅｏｒｙ ０ｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ．ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉＯｎ：ｉｔｓ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ

ｅｎ—

ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｉｓｋ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ
Ｂａｏ—Ｒｏｎｇ Ｌｕ乖，Ｈｕｉ Ｘｉａ，Ｘｉａｏ Ｙａｎｇ，Ｘｉｎ Ｊｉｎ，Ｐｉｎｇ

ｔｒａｎｓ２ｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ

Ｌｉｕ，Ｗｅｉ Ｗａｎｇ
Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆＥｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ

Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ

Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ

Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｓｃｈｏｏｌ

ｏｆＬｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｆｕｄａｎ

Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００４３３

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｅｌｅａｓｅ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ（ＧＭ） ｃｒｏｐｓ ｈａｖｅ ａｒｏｕｓｅｄ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ ｉｔｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｃｏｎｃｅｒｎｓ ａｒｅ

ａｎｄ ｄｅｂａｔｅｓ

ｏｖｅｒ

ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｉｓｋｓ

ｔｈｅ ｂｉｏｓａｆｅｔｙ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｃｒｏｐｓ．Ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ ａｎｄ
ａ

ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｄｅｂａｔｅｄ ｂｉｏｓａｆｅｔｙ ｉｓｓｕｅｓ．Ｔｒａｎｓｇｅｎｅ（ｓ）ｃａｎ ｍｏｖｅ ｆｒｏｍ

ＧＭ ｃｒｏｐ

ｔｏ

ｉｔｓ ｎｏｎ—ＧＭ ｃｏｕｎｔｅｒｐａｒｔｓ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ ｖｉａ ｐｏｌｌｅｎ—ｍｅｄｉａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ，ｐｏｔｅｎｔｉａｌｌｙ ｃａｕｓｉｎｇ
ｃａｎ

ｖａｒｉｏｕｓ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｂｌｅｍｓ．Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｂｉｏｓａｆｅｔｙ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ

ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｔｈｅ ｓａｆｅ
ａｒｅ

ａｎｄ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＧＭ ｃｒｏｐｓ．Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｆｒａｍｅｗｏｒｋ ｏｆ ｒｉｓｋ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ，ｔｈｅｒｅ

ｔｗｏ ｃｒｉｔｉｃａｌ

ｓｔｅｐｓ ｆｏｒ ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｉｓｋｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ：（１）ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ ｆｒｏｍ
ａ

ＧＭ ｃｒｏｐ

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ｉｔｓ ｎｏｎ—ＧＭ ｃｏｕｎｔｅｒｐａｒｔ

ｏｒ

ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｗｅｅｄｙ ｆｏｒｍｓ）ｖｉａ ｐｏｌ－
ｏｒ

ｌｅｎ—ｍｅｄｉａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ；ａｎｄ（２）ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｐｅｒｓｉｓｔ ａｎｄ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ ｅｓｃａｐｅｄ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ（ｓ）ｉｎ ｗｉｌｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ．Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ—ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ
ｏｎｅ

ｗｅｅｄｙ

ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍ－

ｐｏｒｔａｎｔ ａｎｄ ｃｏｍｍｏｎ ｐｈｅｎｏｍｅｎａ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ，ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ａｌｓｏ ｉｎｃｌｕｄｅｓ ｔｈｅ ｔｗｏ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｔｅｐｓ：ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｏ ｋｎｏｗ ｔｈｅ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅ（ｓ）ｉｎ ｑｕｅｓｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ－ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｈａｓ
ａ ｏｒ

ｖｅｒｙ ｃｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ

ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｉｓｋｓ．Ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａ－

收稿日期：２００９—０５—３ １；接受日期：２００９—０７．０７ 摹金项Ｈ：囡家晕点荩础研究发腥规划（９７３）项目（２００７ＣＢｌ０９２０２）、国家自然科学基金重点项Ｉｉｌ（２００７ＺＤ００１，３０８７１５０３）和农业部项目
（２００８ＺＸ０８０１ １—００６）

’通讯作者Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ．Ｅ－ｍａｉｌ：ｂｒｌｕ＠ｆｕｄａｎ．ｅｄｕ．饥

万方数据 　

第４期

卢宝荣等：杂交一渐渗进化理论在转基冈逃逸及其环境风险评价和研究中的意义

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ｔｉｏｎ—ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｕｓｕａｌｌｙ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ，ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｓｔａｔｕｓ，ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ，ｏｒ ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｉｓ ｉｓ ｂｅｃａｕｓｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｓｕｃｈ
ａｓ

ｇｅｎｅｔｉｃ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ，ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ｓｗａｍｐｉｎｇ，ａｎｄ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ

ｓｗｅｅｐｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ—ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ，ｃａｎ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｉｎｔｏ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ ｍａｙ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ．Ｉｆ
仃ａｎｓｇｅｎｅｓ

ｉｎ ｑｕｅｓｔｉｏｎ

ｃａｎ

ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ，ｔｈｅｙ ｗｉｌｌ ｑｕｉｃｋｌｙ ｓｐｒｅａｄ ｉｎ ｔｈｅ

ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｆａｓｔ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｔｉｏｎａｒｙ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｗｅ
ｔｏ

ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ

ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｂｒｉｎｇ ｃｅｒｔａｉｎ ｅｖｏｌｕ－ ａｐｐｌｙｉｎｇ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ

ｒｅｃｏｍｍｅｎｄ

ｔｈｅｏｒｙ

ｏｆ

ｈｙｂｒｉｄｉｚａ－

ｔｉｏｎ—ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ

ｇｕｉｄｅ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ

ａｎｄ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ

ｏｆ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｉｓｋｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ

ｅＳＣ印ｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｂｉｏｓａｆｅｔｙ，仃ａｎｓｇｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ，ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ，ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ，ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ，ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ｆｉｔｎｅｓｓ，ｒｉｓｋ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ

著名的遗传和进化生物学家Ｔ．Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ曾 经有过这样的名言：“离开了进化思想的指导，任何 生物学问题都无法得到正确解释”（Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ， １９７３）；我国著名遗传学家谈家桢先生也曾这样总 结过：“进化是生物学的核心问题”。两位生物学巨人 对进化论的评价，充分体现了进化思想在生物学研 究中的霞要地位和深刻影响。今年正值进化论的创 始人达尔文诞辰２００周年以及他的巨著《物种起源》 发表１５０周年纪念，回顾达尔文的进化理论和进化 思想将有助于我们进一步正确理解和研究生命科 学中复杂纷纭的现象和问题，并为解开这些问题的 奥秘奠定正确的研究方向。 达尔文在《物种起源》一书中提到了两个主要 观点：（１）物种不断进化和不断改进自身以适应周围 的环境；（２）自然选择是新物种形成的关键机制，即 所谓“物竞天择、适者生存”。生物的遗传和变异为 适应性进化和新物种形成创造了基本条件，群体中 的有益或有害遗传变异在自然选择作用下被保留 （生存）或淘汰（死亡），这一过程导致了生物进化，当 这一过程不断发展和积累，就会对群体产生明显影 响进而带来不同程度的环境和社会后果。自然选择 理论科学地解释了生物的进化，也解释了自然界的 奥妙，许多与生命科学相关的问题．例如生物多样 性形成、维持和丧失，物种濒危和灭绝、疾病的流 行爆发以及转基凶的环境生物安全问题等，都可以

种以上水平的系统进化过程，即宏观进化 （ｍａｃｒｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎ）。也可以研究发生在物种以下水平 的群体进化事件，即微观进化（ｍｉｃｒｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎ） （Ｓｉｍｐｓｏｎ。１９４４）。微观进化主要研究在较小时间和 空间尺度上群体的基因或基因型频率的动态变化、 分布式样以及由此而产生的进化后果。 根据现代进化论的思想，自然选择对微观水平 上的进化发生作用必须满足以下３个条件：（１）群体 内存在变异并且这些变异可以产生具有不同基冈 型的个体；（２）这些变异将影响个体的表现型，并对 不同个体的适合度带来一定的影响；（３）不同基因型 的个体在不同的环境条件下表现出一定的适合度 差异。这里用“适合度”这一概念来衡量包含特定基 因犁的个体或群体在不同环境下的适应程度，可以 定义为具有特定基因型个体的相对繁殖成功率（相 对优势）或具有该基因型的个体对群体基因库的相 对贡献程度（Ｓｔｅｗａｒｔ
ｅｔ

ａ１．，２００３）。虽然适合度是以

包含特定基凶型的个体为描述对象的。但个体中能 提高适合度的基因也会随着个体一同受到自然选 择。换言之，在特定生态环境条件下，适合度越高 的个体或基因，其繁衍自身的能力也越强，造成系 统内变化甚至失衡的可能性就越高，由此而带来的 环境后果也就越明显。 本文将以进化的理论和思想为指导。讨论转基 因植物的外源基因逃逸及其可能带来的环境生物 安全问题，并以此为转基因的环境生物安全评价提 供理论基础和科学依据。

在进化论的思想指导下进行研究并找到答案。
根据Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ的解释：“生物进化是由生物 与其生存环境之间相互作用的变化而导致生物群 体的部分或整体遗传组成发生的一系列不可逆的 改变”（Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ
ｅｔ

１转基因生物及环境生物安全
进化论对科学研究的许多领域都产生了极其 深刻的影响，其中获益最大的领域是动植物的遗传

ａＬ，１９７７）。按照生物进化的时

间和空间尺度，我们可以研究发生在物种和物

万方数据 　

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生物多样性Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ

第１７卷

改良，以至于有学者将野生物种的驯化和遗传育种 称为“超级进化”（Ｖａｕｇｈａｎ
ｅｔ

术及其产品商品化应用和生物安全评价、管理相关
的法律和法规；（７）转基因产品的生物安全评价、监 测和管理体系（Ｌｕ，２００８；卢宝荣等，２００８）。 转基因生物的大规模环境释放及其可能带来 的环境生物安全问题是目前全球最受关注和争议 的领域之一。由于环境生物安全所涉及的地域和范 围宽广，受影响的因素众多，而且这些因素相互联 系，产生的后果在时间尺度上影响可能比较久远， 而且对环境生物安全产生的影响很难进行严格的 界定，因此，对转基因生物环境安全的评价、研究 及有效管理都具有很大的难度。目前，全球对转基 因植物的环境生物安全比较有共识的问题主要包 括以下几个方面：（１）转基凶向非转基因栽培植物及 其野生近缘种逃逸以及由此而产生的生态风险 （Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ，２００３；Ｍｅｓｓｅｇｕｅｒ，２００３；Ｌｕ＆Ｓｎｏｗ，２００５； Ｍｅｒｃｅｒ
ｅｔ

ａ１．，２００７）。育种学家通

过各种方法（如有性杂交、辐射和化学诱变、染色体 操纵和生物工程等）创造遗传变异，并通过人工和 自然的共同选择将符合人类需求和育种目标的有 利遗传变异保留下来，进一步繁殖培育成新品种。 因此。创造遗传变异始终是遗传育种的核心问题。 随着现代遗传学、分子生物学和生物技术的不断发 展。人类创造遗传变异的能力已经从独立王国逐渐 进入了自由王国，其中一个成功的跨越就是利用转 基因生物技术来创造遗传变异并改良动物、植物和 微生物，从而创造新品种。转基因技术不仅可以更 高效和有目标地改良品种，而且还可以打破物种间 有性生殖隔离的界限，在任意生物种类之间进行基 因转移，从而无限地扩大了可利用的遗传变异来 源，这对生物的遗传改良产生了划时代的影响。自 １９９５年第一例转基因西红柿进入商品化生产以来， 转基因植物的种植面积在全球迅速增加，截至２００８ 年底，全球转基凶植物的商品化种植面积已经超过 了１．２５亿公顷。所带来的经济效益也超过４４０亿美 元（Ｊａｍｅｓ，２００８）。这充分表明转基因技术在提高全 球粮食生产效率和改善农作物品质等方面都有巨 大的优势。 然而，作为生命科学中一个迅速发展的新领 域，转基因技术及其产品的广泛应用也引发了全世 界对其潜在的生物安全问题的广泛讨论和关注 （Ｃｏｎｎｅｒ
ｅｔ

ａ１．，２００７）；（２）抗虫或抗病转基因对非靶标
ｅｔ

生物的影响（Ｏ’Ｃａｌｌａｇｈａｎ，２００５；Ｏｌｉｖｅｉｒａ 生物多样性的影ａｍ（Ｃｏｎｎｅｒ

ａ１．，

２００７）；（３）转基因植物对农业生态系统以及系统外
ｅｔ

ａ１．，２００３；Ａｍｍａｎｎ，

２００５）；（４）转基因植物长期和大规模种植对土壤生 物（包括微生物）群落的影响（Ｗｕ
ｖａｎｎｅｔｔｉ ｅｔ ａ１．，２００５；Ｏｌｉｖｅｉｒａ ｅｔ
ｅｔ

ａ１．，２００３；Ｇｉｏ—

ａ１．，２００７）；（５）抗虫和

抗病转基因植物的长期种植导致靶标生物对转基 因的抗性进化（Ｂａｔｅｓ
２００７；Ｌｉ ｅｔ
ｅｔ

ａ１．，２００５；Ｄａｌｅｃｋｙ ｅｔ ａ１．，

ａ１．，２００７；Ｗｕ，２００７）。

虽然上述各方面仅包括目前倍受人们关注的 环境风险的一部分，但已涉及了生命科学的多个领 域。本文仅以外源基因逃逸及其潜在的生态风险为 案例。分析如何用进化论的思想为指导来分析其中 的科学问题，探索各问题之间的关系和变化规律， 从而为转基因逃逸及其生态风险的评价锁定研究 方向，为相关的转基因环境生物安全评价和管理提 供科学依据和技术平台。 １．２转基因逃逸及其潜在环境生态风险 转基因逃逸是指转基因植物中的外源基因通 过基因漂移（或天然杂交）转移到植物的非转基因品 种或其野生近缘种（包括杂草种类）的现象。根据转 基因逃逸对象的不同，可以将其划分为外源基因从 转基因作物向其非转基因作物（ｃｒｏｐ．ｔｏ—ｃｒｏｐ）、向野 生近缘种（ｃｒｏｐ—ｔｏ—ｗｉｌｄ）和向同一物种的杂草类型 （ｃｒｏｐ—ｔｏ—ｗｅｅｄ）的逃逸（Ｌｕ＆Ｓｎｏｗ，２００５；Ｌｕ，２００８）。 栽培作物品种之间、作物与其野生近缘种之间以及

ａ１．，２００３）。

１．１转基因生物安全及其相关问题 按照联合国粮食与农业组织（ＦＡＯ，２００２）的定 义，转基冈的生物安全是指：“在生物技术的应用以 及转基因植物和其他生物尤其是微生物的环境释 放过程中可能对植物遗传资源、动物和植物、人类 健康以及环境带来的负面影响（ｆｔｐ：／／ｆｔｐ．ｆａｏ．ｏｒｇ／ａｇ／ ｃｇｒｆａ／ｃｇｒｆａ９／ｒ９ｗ１８ａｅ．ｐｄｆ）”。按照近年来全球生物安 全的研究进展和发展趋势。生物安全所涉及的领域 主要包括以下几个方面：（１）转基因产品的食用安全 和有关健康方面的问题；（２）转基因生物的环境释放 所带来的环境和生态方面的生物安全问题；（３）与转 基因技术或产品相关的社会、经济和伦理问题；（４） 转基因产品的标识以及产品中转基因的检测和鉴 定；（５）转基冈生物技术产品的公众接受程度以及有 关生物安全的公众认知和教育；（６）与转基冈生物技

万方数据 　

第４期

卢宝荣等：杂交一渐渗进化理论在转基凶逃逸及其环境风险评价和研究中的意义

３６５

作物和作物同种杂草类型之间的基因漂移和遗传 物质的交换非常频繁和广泛，这是植物和农作物进 化过程中的自然现象，已经在作物及其野生近缘种 的进化历程中存在了数千年（Ｅｌｌｓ仃ａｎｄ
ｅｔ

些物种之间很可能发生花粉介导的基因漂移（Ｌｕ

ｅｔ

ａＬ，２００３）。基因漂移是双向的，既可以由栽培植物 向野生近缘种进行，也可以由野生近缘种向栽培物 种进行（图１），但无论是哪一种情况发生，都可以导 致外源转基因的逃逸。基因漂移的方向及其频率在 不同的物种之间有很大的差异，这在很大程度上取 决于花粉供体的花粉产量、花粉受体的异交率、不 同物种之间的杂交亲和性以及花粉竞争能力等 （Ｓｏｎｇ
ｅｔ

ａ１．，１９９９）。

因此，转基因完全能够通过基因漂移逃逸到非转基 因作物品种以及作物的野生近缘种或杂草群体中， 并通过遗传渐渗在野生近缘种的群体中存留或进 一步扩散，进而带来环境生物安全问题。由于转基 因逃逸的对象小同，带来环境生物安全问题的性质 也不一样，因此，非常有必要对转基因漂移与转基 因逃逸之间的关系以及小同类型转基因逃逸而带 来的潜在生物安全问题进行探讨。 １．２．１基因漂移与转基因逃逸 基凶漂移在进化生物学和群体遗传学中又被 称为基因流（ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ），是生物进化的一个重要过 程和非常普遍的自然现象。按照进化生物学的定义， 基因流是指遗传物质（一个或多个基因）从某一个生 物群体转移到另一个群体的过程（Ｈａｒｔｌ＆Ｃｌａｒｋ， １９８８）。理论上有两种不同类型的基因漂移：即通常 意义上的基因漂移和基因水平转移（ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ
ｇｅｎｅ

ａ１．，２００２，２００４ａ；Ｌｕ，２００８；Ｒｏｎｇ ｅｔ

ａ１．，

２００９）。上述基因漂移的例子可以在许多栽培植物及 其野生近缘种（包括杂草类型）中发现，表明花粉介 导的作物一野生种基因漂移十分普遍（Ｊｅｎｃｚｅｎｗｓｋｉ
ｅｌ

ａＬ，２００２；Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ，２００３；Ｌｕ ｅｔ ａＬ，２００３；Ｃｈｅｎ ｅｔ ａ１．，

２００４；Ｈｅｉｎｅｍａｎｎ，２００７）。关于基因漂移与转基因逃 逸之间的关系以及基因漂移频率的确定将在后文 中进行讨论。 １．２．２转基因逃逸的潜在环境风险 作物一作物转基因逃逸：转基因从转基因作物 向非转基因作物逃逸的后果丰要是造成非转基因 作物品种的混杂，进而引起国家和地区间的贸易以 及法律方面的纠纷。如果转基因逃逸的频率较高， 还会带来如Ｆ一些问题。首先。影响地方土著品种 和农家传统品种的遗传多样性。转基因逃逸到土著

ｔｒａｎｓｆｅｒ），前者指通过有性杂交的方式使基因在同 一物种的群体之间或可进行交配的近缘种之间转 移的现象，而后者则是指通过非有性生殖的方式 （如细胞之间的接触和感染）使基因在不同物种个体 之间转移的现象。由于基因水平转移大多发生在低 等生物（如细菌），而且频率极低，目前还没有充分 的证据表明它会带来环境生物安全问题，因此本文 将主要讨论肯性杂交过程所导致的基冈漂移。 按照漂移媒介不同，广义的基凶漂移可以分为 花粉介导、种子介导以及无性繁殖器官介导的基因 漂移（Ｌｕ，２００８）。花粉介导的基因漂移是指通过花粉 传播或有性杂交的方式造成群体中不同个体的遗 传物质交换。而种子或无性繁殖器官介导的基因漂 移是指通过种子或无性繁殖器官的扩散和传播而 造成群体中个体之间的交换，不涉及有性杂交过 程。本文集中讨论花粉介导的基因漂移及其导致的 转基凶逃逸和环境风险。 花粉介导的基因漂移广泛存在于具有杂交亲 合性的植物种类之间，包括同一物种不同群体和不 同物种之间的基因漂移。如果这些物种和群体在地 理窄间上具有重叠分布区，而且相邻生长，在物候 学上又有相同或重叠的开花期和开花时间，那么这

Ｗｅｅｄ—ｃｒｏｐ ８ｅｎｅ ｆＩＯＷ

图１作物品种之间、作物与其野生近缘种和杂草类型之间 的双向基因漂移示意图。箭头线的粗细表明花粉介导基因漂 移的难易程度。
Ｆｉｇ．１

Ｓｃｈｅｍａｔｉｃ

ｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｏｎ

ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｔｗｏ．ｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌ

ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ａｍｏｎｇ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ，ｗｅｅｄｙ ｔｙｐｅｓ，ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ．Ｔｈｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ａｒｒｏｗｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ—ｍｅｄｉａｔｅｄ ｇｃｎｅ ｆｌｏｗ．

万方数据 　

生物多样性Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓ砂Ｓｃｉｅｎｃｅ 品种（或农家品种）后，转基因所编码的优势性状（例 如抗虫、抗病等），会使含转基冈土著品种或农家品 种的植株或种子在田间受到自然选择以及农民的 偏爱，逐渐导致这些转基因植株个体数量的增加， 致使土著品种的遗传多样性逐渐降低，其宝贵种质 资源逐渐丧失。曾经在Ｎａｔｕｒｅ杂志上报道过的墨西 哥玉米土著品种受到抗虫Ｂｆ转基因“混杂”的问题 就引起过广泛争议（Ｑｕｉｓｔ＆Ｃｈａｐｅｌａ．２００１）。 其次，转基因向非转基凶作物品种逃逸还会影 响某些转基因的作用效果。例如，抗虫转基因作物 的可持续利用和长期种植一般需要采取“高剂量与 庇护所”策略，即将转基因和非转基因作物（庇护所） 按一定的比例和空间模式种植，以延缓靶标昆虫抗 性的产生。如果抗虫转基因作物与非转基因作物间 发牛频繁的基因漂移，就会使庇护所中的非转基因 作物获得抗虫性状，削弱庇护所对靶标昆虫抗性的 延缓作用（Ｈｅｉｎｅｍａｎｎ，２００７）。 作物一野生种转基因逃逸：转基因从转基凶作 物向其野生近缘种的逃逸则可能是由于杂交一渐 渗的遗传同化（ｇｅｎｅｔｉｃ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ）过程和湮没效应 （ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ｓｗａｍｐｉｎｇ）影响了野牛群体的遗传完 整性（ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ），甚至导致野生近缘种群体 的局部灭绝，从而带来牛态风险（Ａｎｄｏｗ＆Ｚｗａｈ． １ｅｎ，２００６；Ｌｕ，２００８）。尤其是当能改变个体适合度的 转基因（如抗虫、抗逆转基因）向作物的野生近缘种 发生逃逸。会引起以下后果：如果逃逸的转基因具 有明显的适合度优势，携带该转基因的个体将通过 遗传渐渗在野生近缘种群体中迅速扩散，尤其是携 带具有特殊性状（如抗旱抗逆）转基因的野生个体， 由于具有自然选择优势和较强的生存竞争和入侵 能力，一旦进入农业生态系统可能会成为新型杂 草。另外，这些携带转基因的个体可能逐渐取代群 体中的其他个体，导致野生近缘种群体遗传多样性 的下降甚至丧失。如果逃逸的转基因具有明显的适 合度劣势，携带转基冈的个体将会由于竞争而被群 体中的其他个体所淘汰，当这些劣势转基因不断通 过循环性基凶漂移（ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ
ｇｅｎｅ

第１７卷

杂草治理的难度。如果该杂草获得具有特殊抗性的 转基因（如抗旱和耐寒转基因），将会具有更强和更 广泛的适应能力和扩散能力，带来更严重的环境风 险。另外，抗除草剂的转基因一旦逃逸到杂草群体 中，会增加用除草剂控制杂草的难度。例如，在加 拿大已经发现同时包含三种抗除草剂转基因的杂 草型油菜，其原因就是甘蓝型转基因油菜中的三种 不同抗除草剂基因逃逸和叠加到杂草型油菜中 （Ｈａｌｌ
ｅｔ

ａ１．，２０００）。

２杂交一渐渗与转基因逃逸的环境风险
广义的杂交（或天然杂交）可以理解为植物物种 或群体中任何有遗传差异的个体之间通过传粉受 精产生后代（杂种）的过程；渐渗（或遗传渐渗）则可 以定义为基因或遗传物质通过群体中的杂种个体 与亲本个体之间的回交而不断在群体内转移的过 程。杂交的过程往往导致基因从一个物种或群体向 另一个物种或群体转移；而渐渗过程往往导致群体 内基因的不断扩散。花粉介导的基因漂移与有性杂 交几乎是同义词，而转基因逃逸的环境风险也在很 大程度上取决于转基因是否能够通过有性杂交逃 逸到野生群体，并通过遗传渐渗在野生群体中不断 扩散。因此，杂交一渐渗的进化理论可以很好地指 导转基凶逃逸及其潜在环境风险的研究和预测体 系的建立。 通常，转基因植物的外源基因通过天然杂交逃 逸到植物野生近缘种必须包括两个重要的步骤：（１） 转基因通过基因漂移（或天然杂交）逃逸到野生近缘 种的群体中；（２）转基因通过遗传渐渗在野生近缘种 群体中存留和扩散。如果逃逸的转基因能在野生近 缘种群体中正常表达，而且能给野生近缘种的个体 带来一定的适合度优势，那么转基因便可以通过遗 传渐渗在野生近缘种的群体中迅速扩散；当群体中 携带转摹因的个体累积到一定频率，就会对野生近 缘种的种群动态和和进化过程产生明显影响（例如 形成入侵能力很强的杂草等），进而带来一定的生

ｆｌｏｗ）逃逸到野生

态风险。这一过程与研究杂交一渐渗中确定杂交频
率以及遗传渐渗导致的适应性进化和物种形成的 内容非常相似。因此，利用杂交一渐渗的进化理论

近缘种群体，该群体就会逐渐遭到淘汰和消亡。 作物一杂草类型转基因逃逸：转基因从转基因 作物向同一物种的杂草类型（如杂草稻和杂草型油 菜）逃逸，转基因带来的适合度优势则可能增强该 杂草类型的入侵和竞争能力，增加农田生态系统中

来指导转基凶逃逸及其生态风险的研究，不仅可以
利用已有的进化理论来解释许多生态学现象（如种 群的入侵和灭绝），而且也可以为杂交一渐渗的研

万方数据 　

第４期

卢宝荣等：杂交—渐渗进化理论在转基冈逃逸及其环境风险评价和研究中的意义

３６７

究提供新材料和新方法。因为研究一个全新的转基 因通过杂交一渐渗进入植物自然群体之后，如何在 不同的环境条件下影响植物群体的群体动态、生存 竞争能力、入侵能力以及进化潜力，可以极大地丰 富杂交一渐渗理论的内涵。 ２．１杂交一渐渗及其进化意义 杂交一渐渗是自然界生物种群在微观水平上 进化最常见的过程之一，在群体进化过程中发挥着 非常重要的作用（Ｓｔｅｗａｒｔ
ｅｔ

无论是上述哪一种效应，都与逃逸到野生群体 基冈所带来的适合度有密切关系。具有适合度优势 的作物基因会迅速替代群体中的野生型基因，降低 野牛种群体的遗传多样性或提高入侵能力，从而导 致农田生态系统的杂草危害（Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ
ｅｔ

ａ１．，１９９９；

Ａｎｄｏｗ＆Ｚｗａｈｌｅｎ。２００６）。来自栽培植物的基因（无 论是否属于转基因）通过天然有性杂交（或摹因漂 移）进入野生近缘种的群体，并且通过遗传渐渗在 野生群体内或群体间进行扩散，会改变野生群体的 生存能力和入侵能力，进一步导致生态风险。因此， 我们必须明确这样一个概念：转基因逃逸导致牛态 风险的过程，也就是转基因通过作物向其野生近缘 种或杂草类型进行杂交一渐渗的过程。 ２．２天然杂交与转基因逃逸 杂交的经典定义是不同物种或群体的个体之 间发生交配和受精的过程（Ｈａｒｒｉｓｏｎ，１９９０）。但是现 代生物学对杂交的定义更为广泛，即任何具有明显 遗传差异的个体之间产生交配和受精的过程 （Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ＆Ｃａｍｅｙ，１９９８）。杂交的结果将导致基因 在个体之间、群体之间以及物种之间不可逆转的流 动或转移。在植物中。花粉介导的转基因逃逸是通 过转基因植物与非转基凶的植物品种以及野生近 缘种之间的自然杂交来实现的。但是转基因逃逸到 野生近缘种或杂草群体后能否带来生态风险，在很 大程度上取决于以下两方面的因素。第一，转基因 逃逸频率的高低。大量转基因不断通过杂交转移到 野生近缘种群体会产生所谓的湮没效应，使单一基 因型取代群体中的多基因型或遗传完整性，进而导 致群体遗传多样性的丧失（Ｋｉａｎｇ
ｅｔ

ａ１．，２００３）。杂交一渐渗

的进化意义主要包括以下几个方面：（１）群体内遗传 多样性的产生与维持；（２）适廊性进化的产生及其在 群体中的转移；（３）物种或群体中新生态型或新物种 的形成；（４）群体问原有的遗传隔离被打破；（５）对物 种传播和定居的促进（Ｓｔｅｗａｒｔ
ｅｔ ｅｔ

ａ１．，２００３；Ｃａｍｐｂｅｌｌ

ａ１．，２００６）。由此可见，基因可以通过杂交一渐渗

从一个群体融入另外一个群体，并在该群体中存留 和扩散。杂交一渐渗最显著的进化意义则是在不同 的环境条件下导致适应性进化的产生，提高并维持 物种或群体中遗传多样性的水平以及促进群体中 新类型的形成。 杂交一渐渗对物种或群体进化的促进作用主 要包括以下几个方面：（１）对自然群体的遗传同化作 用；（２）对自然群体的湮没效应；（３）对自然群体的选 择性剔除（ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｓｗｅｅｐ）效应。这些效应均会导致 野牛自然群体及其动态发牛明显的改变。以栽培作 物及其野牛近缘种群体为例。通过基凶漂移或天然 杂交，大量的作物基因可以转移到野生种群体，并 通过遗传同化作用而不断取代野生种的等位基因， 导致群体中遗传多样性的逐渐降低甚至丧失（Ｗｏｌｆ
ｅｔ

ａ１．，１９７９），潜在

ａ１．。２００１：Ａｎｄｏｗ＆Ｚｗａｈｌｅｎ，２００６）。当作物不断

风险加大。第二，转基因是否会改变野生近缘种或 杂草群体的适合度。适合度决定转基冈在野生或杂 草群体中的遗传渐渗和扩散速度，如果转基因能为 野生和杂草个体带来明显的适合度优势，即使其逃 逸的频率很低。也会在群体中快速地扩散开来。因 此，研究转基凶逃逸及其潜在的生态风险的关键 在于研究相关植物的自然杂交以及繁殖生物学基 础。 天然杂交的成功与否和杂交频率的高低，在很 大程度上取决于一系列生物学和物候学凶素。从生 物学的因素来看。植物个体之间天然杂交受其交配 系统、异交率、杂交亲和性以及花粉竞争等的影响。 如果相关植物属于异花传粉植物，花粉量很大，异

向野生群体进行循环性基凶漂移，遗传｜一化作用将 更为显著。对野生群体遗传多样性的改变也就更剧 烈。群体的湮没效应表现为当作物与其野生近缘种 杂交后代的适合度低于其野生亲本时，连续的杂交 和渐渗过程就导致该野生群体的规模逐渐变小，甚 至威胁到该野生群体的生存（Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ＆Ｅｌａｍ，
１９９３；Ｌｅｖｉｎ＆Ｓｍｉｔｈ，１９９６；Ａｎｄｏｗ＆Ｚｗａｈｌｅｎ，

２００６）。选择性剔除效应则是指重组到野生近缘种群 体基因组上的作物基因及其相连锁的其他基因，在 自然界中负向选择（ｎｅｇａｔｉｖｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ）的作用下，遗 传多样性在基因组水平上下降或被剔除的现象 （Ｗａｎｇ
ｅｔ

ａ１．，１９９９；Ｐａｌａｉｓａ ｅｔ

ａ１．，２００４；Ｌｕ，２００８）。

万方数据 　

３６８

生物多样性Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ

Ｓｃｉｅｎｃｅ

第１７卷

交率较高，而且植物个体之间的杂交亲和力很强， 花粉受体和供体之间不存在明显的花粉竞争和授 粉选择，那么天然杂交很容易发生，花粉介导的基 因很容易逃逸到野生近缘种和杂草群体中去 （Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ＆Ｃａｒｎｅｙ，１９９８）。反之，如果是严格的自 花授粉植物，花粉量很小，天然杂交较少发生，而 由花粉介导的转基因逃逸也就较少发生。例如像水 稻和大豆这样的严格自交植物，转基因逃逸的频率 就相对较低（Ｓｏｎｇ
ｅｔ

基凶组之间要有较高的｜一源性和较高的遗传重组 率，从而保证外来基因整合到野牛物种的基冈组 中。如果外来基因所在的基因组不能与野生物种基 因组产生交换，或者即使能产生交换但外来基凶由 于与不育基因紧密连锁，遗传渐渗也很难发牛。第 三。由杂交产牛的、包含外来基凶的杂种个体或回 交个体必须有较高水平的育性以及正常的牛长繁 殖能力，以确保外来基因能够正常传递下去。如果 包含外来基因的杂交或回交后代完全不育或育性 较低，则外来基因很难通过遗传渐渗在野牛群体中 传递和扩散。在满足了上述几个关键条件之后，外 来基因的适合度就成了影响其在野生群体中能否 产生遗传渐渗，以及影响其渐渗和扩散速率的另一 关键冈素。外来基囚如果能给携带该基因的野生个 体带来明显的适合度优势，那么外来基因在群体中 渐渗和扩散的速度就会加快，从而对野生群体的进 化过程产牛显著影响。 ２．４转基因带来的进化潜力决定其环境生态风险 要对转基因逃逸的生态风险进行科学评价，就 必须明确转基因逃逸带来的危害性以及危害发生 的可能性。在自然选择作用下，适合度越高的基因 型或个体，向后代传递自身基因的能力也越强。对 个体适合度提高作用较大的基因往往在后代群体 中的频率变化也比较快，其基因频率在群体中固定 所需的时间也较短（Ｈａｙｇｏｏｄ
ｅｔ ｅｔ

ａ１．，２００３；Ｃｈｅｎ

ｅｔ

ａ１．，２００４；

Ｒｏｎｇ ｅｔ ａ１．，２００５；Ｍｉｚｕｇｕｔｉ ｅｔ

ａ１．，２００９）。

从非牛物学的冈素来看，天然杂交是否发生以 及杂交频率的高低也要受植物群体的空间分布（至 少在花粉介导的基因漂移范围之内），可杂交群体 之间的开花期（一年之内）和开花时（一天之内）是否 有晕叠，传粉的媒介是否存在，以及风力、风速、 日照和空气湿度等物候学因素的影响。因此。转基 因逃逸及其频率的确定是非常复杂的过程。 ２．３遗传渐渗与转基因在野生群体中的扩散 遗传渐渗是物种形成和适应性进化的一个非 常重要的过程（Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ＆Ｃａｒｎｅｙ，１９９８）。渐渗的传 统定义是通过叫交导致杂种中的基因在不同物种 和群体之间进行传递的过程，即某物种或群体中个 体的任何基因一旦通过杂交而转移到另一群体的 个体中，通常认为必须有回交过程才可能导致渐渗 的发生。虽然现代的广义遗传渐渗概念中没有特别 强调回交作用，但是离开交配和有性生殖的过程， 渐渗将无法产生，基因也无法在群体中传递和扩 散。因此，我们可以将渐渗理解为基凶通过有性生 殖过程在不同生物中或群体之间的传播和扩散过 程。以转基因植物的外源基因逃逸为例，外源基因 通过花粉介导的基因漂移转移剑野生近缘种的群 体，并通过遗传渐渗在野生近缘种的群体中进一步 传播和扩散，能改变野生近缘种个体适合度的转基 因便能够影响其在自然群体中的扩散和传播速度， 从而导致不同的生态后果，如形成难以控制的农田 杂草。 一个外来基因（ｉｎ转基冈）转移到野生群体之后 是否能够成功进行遗传渐渗，要取决于以下几个方 面的因素。第一。转基冈必须通过染色体的配对和 交换晕组（整合）到野牛物种的遗传背景中，否则就 会在自然选择的作用下丢失（Ｂａｒｔｏｎ＆Ｈｅｗｉｔｔ， １９８５）。第二，外来基因所在的基因组与野生物种的

ａ１．，２００３；Ｈｏｏｆｔｍａｎ

ａ１．．２００８）。转基因一旦逃逸到野生近缘种的白然

群体中而又能够带来较高的适合度利益，则有利于 该转基因在野生群体中迅速扩散，加速渐渗的遗传 同化和湮没作用并带来不可预测的生态后果
（Ｇｕｅｒｉｔａｉｎｅ
ｅｔ

ａ１．，２００２；Ｃｈｅｎ ｅｔ

ａ１．２００６）。因此，转

基因影响进化的潜力越大（即造成个体适合度变化 越大），对野生种群体或杂草群体带来的风险也越 大。如果转基因能较大程度地影响野生或杂草群体 的进化潜力，当它们向这些群体逃逸时，就会增大 其形成入侵杂草的町能性，从而对农田生态系统的 产生危害（Ｅｉｉｓｔｒａｎｄ
ｅｔ

ａ１．，１ ９９９；Ａｎｄｏｗ＆Ｚｗａｈｌｅｎ，

２００６），也可能导致这些杂草入侵新的生态环境。而 当这些能够影响进化潜力的转基因向野生群体逃 逸时，含转基因的杂种个体可能快速扩散而取代原 来的野生群体，威胁到该野生群体的生存（Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ
＆Ｅｌａｍ，１９９３；Ｌｅｖｉｎ
ｅｔ

ａ１．，１９９６）。因此，评价转基因

逃逸及其牛态风险的一个重要方面。就是要考察该

万方数据 　

第４期

卢宝荣等：杂交—渐渗进化理论存转基因逃逸及其环境风险评价和研究中的意义

３６９

转基因可能带来的进化潜力。

放和大规模商品化种植仅有十余年的历史（Ｊａｍｅｓ。 ２００８），不少的研究已发现，农作物中不同类型的转 基因已经通过基因漂移或天然杂交逃逸到了野生 近缘种或杂草物种的群体中（Ｈａｌｌ
Ｒｅｉｃｈｍａｎ
ｅｔ ｅｔ

２．５杂交一渐渗理论与转基因逃逸的环境安全评价
杂交一渐渗包括两个重要过程，即外源基因通 过有性杂交从一个植物群体转移到另一个群体，外 源基因通过遗传渐渗在植物群体中传递和扩散。因 此。杂交一渐渗研究最关心的问题足基因通过有性 杂交而改变转移的规模（频率），基冈通过遗传渐渗 在植物群体中扩散的速度（速率），影响有性杂交频 率和基因渐渗速率的生物学、遗传学和环境因素， 以及基凶如何通过杂交一渐渗最终影响植物群体 的进化潜力和命运。上述问题同时也是转基因逃逸 及环境风险评价的核心问题。按照风险评价的基本 原则，任何风险的大小为相关事件的危害性 （ｈａｚａｒｄ）与发生这种危险性事件的概率（ｅｘｐｏｓｕｒｅ）的 函数，即风险（％）＝危险性×发生概率（％）。对于转基 因逃逸及其环境生态后果而言，风险则是由转基因 逃逸的可能性（发生概率）和逃逸的转基因是否会对 环境有危害以及危害的程度来共同决定。其中转基

ａ１．。２０００；

ａＬ，２００６；Ｗａｒｗｉｃｋ

ｅｌ

ａ１．，２００８）。鉴于转

基因作物与其野生近缘种之间的基因漂移频率是 决定转基因逃逸及其生态风险大小的关键，因此转 基因逃逸频率的检测是进行转基因植物风险评价 的首要任务。 转基因逃逸的检测大致可以从４个方面入手： （１）研究花粉漂移及其时空分布，确定转基因逃逸的 可能性及其空间范围（Ｔｉｍｍｏｎｓ
ａ１．，２００４ａ；Ｐａｓｑｕｅｔ ｅｔ
ｅｔ

ａ１．，１９９５；Ｓｏｎｇ ｅｔ

ａ１．，２００８）；（２）研究栽培植物与

野生近缘种群体问的杂交亲和性，探讨转基因逃逸 的生物学基础（Ｌｅｆｏｌ
２００８；Ｕｒｅｔａ
ｅｔ ｅｌ

ａ１．，１９９６；Ｌｏｕｒｅｉｒｏ ｅｌ ａ１．，
ｅｔ

ａ１．，２００８；Ｄａｒｍｅｎｃｙ

ａ１．，２００９）；（３）

借助特殊形态性状或分子标记，在受控的实验条件 下或自然环境中研究栽培植物与野牛近缘种群体 间的异交率，确定基因漂移频率（Ａｒｒｉｏｌａ＆Ｅｌｌ—
ｓｔｒａｎｄ，１９９７；Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ｅｔ ａ１．，１９９９；Ｓｏｎｇ ｅｔ ａ１．，２００３； Ｃｈｅｎ ｅｔ ａ１．，２００４；Ｈａｌｓｅｙ ｅｔ ａｔ，２００５；Ｆｏｒｄ ｅｔ ａ１．， ２００６；Ｆｅｎａａ ｅｌ ａ１．，２００７；Ｌｏｕｒｅｉｒｏ ｅｔ ａ１．，２００８； Ｄｅｖａｕｘ ｅｔ

因逃逸的可能性是由花粉介导的转基因植物向受
体植物群体（栽培稻物种或野生近缘种）进行基凶漂 移的频率来决定；而危害性则是由转基因是否能在

野牛群体中发生遗传渐渗，进而改变野生群体进化
潜力和入侵能力来共同决定。 显然，杂交一渐渗研究和转基因逃逸生态风险 评价的主要问题在很人程度上具有共同之处。因此 对转基因逃逸及其环境牛物安全的科学评价应该 以杂交一渐渗的进化理论和思想为指导，研究外源 基因通过转基因植物向野生群体产生基因漂移的 频率，及其在野生群体中的存留和扩散速率，对野 生群体进化潜力和入侵能力的改变，并在此基础上 对特定的转基因逃逸带来的环境风险进行科学评 价。

ａ１．，２００８）；（４）以转基因为筛选标记，研究

外源基因从转基因作物向其非转基因亲本或野生 近缘种群体逃逸的频率（Ｃｈｅｎ
ｇｕｅｒ
ｅｔ ｅｔ

ａ１．，２００４；Ｍｅｓｓｅ．

ａ１．，２００４；Ｒｏｎｇ

ｅｔ

ａ１．，２００５，２００７）（表１）。上述

各研究表明在不同的实验条件下，不同物种的基因 漂移频率存在很大差异（Ｍｅｓｓｅｇｕｅｒ
Ｒｏｎｇ
ｅｔ ｅｔ

ａ１．，２００３；

ａ１．，２００７；Ｍａｌｌｏｒｙ－Ｓｍｉｔｈ＆Ｚａｐｉｏｌａ，２００８），

这与研究对象的生物学特性（特别是交配系统、传粉 方式、物种间的亲缘关系、杂交亲合性和花粉竞争 等）以及环境和物候学因子有密切的关系。我们可以 依据这些研究结果，对转基因逃逸的风险作出初步 判断。例如，转基因从甘蓝型油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ）

３转基因逃逸及其环境生物安全的研究与 评价
３．１转基因逃逸及其检测 转基因逃逸及其环境生态风险评价的第一步 是研究转基因是否通过花粉介导的基因漂移（天然 杂交）进入作物的近缘野生种或杂筝群体。对全世界 １３种最重要作物的研究表明，至少有７种作物能与 其野生近缘种或杂草类型发生天然杂交和遗传渐 渗（Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ
ｅｌ

向野牛白菜型油菜（君。ｒａｐａ）逃逸的风险要远远高于
向野生萝卜（Ｒａｐｈａｎｕｓ ｒａｐｈａｎ＆ｔｒｕｍ）和野芥（Ｓｉｎａｐｉｓ

ａｒｖｅｎｓ如）等亲缘关系较远的物种（Ｗａｒｗｉｃｋ

ｅｔ

ａ１．，

２００３）。同样，转基因从栽培稻向普通野牛稻逃逸的 频率要远远高于向杂草稻和菲转基因栽培稻的频 率，因为栽培稻与普通野生稻亲缘关系较近，而且 普通野牛稻的异交率要远远高于栽培稻和杂草稻 （Ｓｏｎｇ
ｅｔ

ａＬ，１９９９）。虽然转基因作物的环境释

ａ１．，２００３；Ｒｏｎｇ ｅｔ

ａ１．，２００４，２００５；Ｗａｎｇ

万方数据 　

３７０

生物多样性Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｓｃｉｅｎｃｅ

第１７卷

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万方数据 　

第４期

卢宝荣等：杂交一渐渗进化理论在转基因逃逸及其环境风险评价和研究中的意义

３７１

表２抗病虫和抗除草剂转基因在人工杂交后代（包括Ｆｌ及其自交和回交后代）中对群体适合度的影响 Ｔａｂｌｅ ２ Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ａｎｄ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ ｔＯ ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｈｙｂｒｉｄ ａｎｄ ｐｒｏｇｅｎｙ
Ｉａｔｉｏｎｓ

ｐｏｐｕ－

Ｐｆ

ａｌ一２００６）。 由于影响转基因逃逸的生物学和环境冈素众

险。 目前有很多以适合度为切入点的研究，但由于 将转基因移入野生群体有一定的难度和风险，这些 研究通常暂不考虑转基因的效应，而只是将分析的 目标集中于研究作物与野生近缘种杂交或回交后 代的适合度变化，并以此来推测作物基因（包括转 基因）在自然群体中存留和扩散的可能性（Ｓｎｏｗ
ｅｔ

多，近年来越来越多的学者希望通过建立数学模型 来准确预测转基因逃逸（Ｙａｏ
ｅｔ ｅｔ

ａ１．．２００８；Ｄａｒｍｅｎｃｙ

ａ１．，２００９；Ｒｉｃｈｔｅｒ，２００９），使基因漂移的实验数据

具有更广泛的应用意义。在转基因逃逸的预测中， 将影响基凶漂移的各参数和影响因子导入模型进 行分析，可以在更广泛的范围以及变化的自然环境 中对转基因逃逸的规律进行准确的计算。例如，研 究人员将水稻的基因漂移与花粉漂移关联起来，发 现当平均隔离距离超过１３９ ｍ时，才能保证转基因 逃逸到普通野生稻的频率小于０．１％（Ｙａｏ 置安全隔离的实际距离（Ｙａｏ
ｅｔ

ａ１．，１ ９９８；Ｓｏｎｇ ｅｔ ａ１．，２００４ｂ；Ａｌｌａｉｎｇｕｉｌｌａｕｍｅ ｅｔ ａ１．，

２００６；Ｃａｍｐｂｅｌｌ

ｅｔ

ａ１．，２００６；Ｍｅｒｃｅｒ

ｅｔ

ａ１．，２００７）。在

绝大多数情况下。转基凶是伴随作物基因一起进 入野生群体的。转基因所在的基因组以及与转基 因紧密连锁的基因，都会影响到转基因在野生群 体中的传播和扩散。作为重要的桥梁，作物和野 生近缘种的杂种Ｆ．代对于基因向野生群体的进一 步渐渗具有重要意义，因此对杂种Ｆ１相对适合度 的研究显得尤为重要。通常。这方面的研究得出 了两大类结果。第一，与野生亲本相比，作物与野 生近缘种之间的杂交会造成杂种Ｆ．适合度的下降 （Ｓｎｏｗ
ｅｔ

ａ１．，

２００８）。模型还计算了在不同地区和环境条件下设
ｅｔ

ａ１．，２００８；

Ｒｏｎｇ

ｅｔ．

口，．，未发表资料），为转基因水稻的商品化生产和转 基因逃逸的风险管理提供了技术平台和理论依据。 ３．２转基因及其对适合度影响的研究 转基因逃逸及其潜在生态后果风险评价的第 二步是研究转基因对野生或杂草个体适合度带来 的影响。如果逃逸的转基因对野生或杂草个体的适 合度没有任何影响，则转基因可能不会明显改变作 物与其野生近缘种群体的遗传渐渗过程，那么在低 频率逃逸的情况下，该转基因不足以导致生态风

ａ１．．１ ９９８；Ｓｐｅｎｃｅｒ＆Ｓｎｏｗ，２００２；Ｇｕ６ｒｉｔａｉｎｅ
ｅｔ

甜ａ１．，２００２；Ａｌｌａｉｎｇｕｉｌｌａｕｍｅ

ａ１．，２００６；Ｍｅｒｃｅｒ

ｅｔ

ａ１．，２００７），究其原凶，可能是由于作物亲本与野生 近缘种之间存在一定的遗传障碍（ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｒｒｉｅｒ）， 种间杂交导致杂种的育性降低，从而降低了杂交后

万方数据 　

３７２

生物多样性Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ

Ｓｃｉｅｎｃｅ

第１７卷

代的适合度，不利于转基因在野生近缘种群体中的 进一步渐渗和扩散。不过也有一些跟踪研究表明， 虽然最初几代的杂交或回交后代在适合度上不如 其野生亲本。但它们的育性以及适合度呵以随着世 代的增加而逐渐有所恢复（Ｓｎｏｗ
Ｃａｍｐｂｅｌｌ
ｅｔ ｅｔ

作物和野生种的杂交个体的适合度有明显影响 （Ｋｕｍａｒ
ｅｔ

ａ１．，２００８）。其原因可能是由于在实验中
ｅｔ

都没有设置适宜的选择压（Ｓｎｏｗ

ａ１．，１ ９９９；Ｂｕｒｋｅ

＆Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ，２００３；Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａ１．，２００３；Ｇｕａｄａｇｎｕｏｌｏ
ｅｔ

ａ１．，１９９９；

ａ１．，２００６）。因此，对于转基因是否会改变野生近

ａ１．，２００６；Ｅｒｉｃｋｓｏｎ＆Ｆｅｎｓｔｅｒ，２００６）。第

缘种适合度的问题，还需要继续进行更多的研究和 探索。 ３．３转基因在自然群体的遗传渐渗 即使了解了转基凶逃逸的频率及其对野生近 缘种适合度的影响，对转基因逃逸可能带来的生态 风险做出准确预测仍然非常困难，因为受不同环境 条件的影响以及野生近缘种遗传背景的影响，预测 逃逸后的转基因在野生群体中的进化趋势非常复 杂，还必须对转基因在自然群体（或模拟实验群体） 中的遗传渐渗过程进行跟踪监测，包括：（１）分析转 基因在群体不同世代问的遗传规律（包括转基因在 杂种后代中的分离比例及其影响因素）；（２）在自然 环境条件下，连续跟踪和监测不同世代的野生群体 中含转基冈杂种个体的频率和分布，如凋查包含转 基冈的Ｆｌ、Ｆ２代、Ｆ３、ＢＣｌ和ＢＣ２代等个体所占的比 例。 研究转基凶在杂种世代问的遗传规律，是研究 转基因对适合度影响的进一步延续，凶为适合度会 影响到转基因在不同世代群体中的频率。目前只有 少数研究报道了单个杂交或回交世代的实验，以及 转基因在各世代实验群体中的分离规律（Ｍｅｔｚ
ｅｔ

二，有一些研究则显示，作物与其野生近缘种的杂 交Ｆ１代在适合度上与亲本基本一致（Ａｒｒｉｏｌａ＆Ｅ１１．
ｓｔｒａｎｄ，１９９７；Ｓｏｎｇ ｅｔ

ａ１．，２００４ｂ），甚至在某砦杂交组

合＠（Ｃａｍｐｂｅｌｌ

ｅｔ

ａ１．，２００６），杂种个体在个别繁殖
ｅｔ

性状上表现出一定的优势（Ｈａｕｓｅｒ
ｅｔ

ａ１．，ｌ ９９８；Ｓｏｎｇ

ａ１．，２００４ｂ），有利于转基冈在野生群体中进一步

产生遗传渐渗，即使转基凶在自然环境中没有明显 的选择优势。转基凶的频率也会冈循环性基因漂移 而逐渐增加。 随着更多转基因植物的环境释放，越来越多的

研究开始考察转基因对野生个体适合度产生的影
响。转基因是否会影响野生个体的适合度取决于其 能否在自然群体中正常表达，因此研究转基凶在野 生个体和群体中的表达及其遗传规律也成为转基 因逃逸及其生态风险评价的一个重要方面（Ｈａｌｆｈｉｌｌ
甜ａ１．，２００３；Ｚｈｕ
ｅｔ ｅｔ

ａ１．，２００４；Ｌｕ＆Ｓｎｏｗ，２００５；Ｘｉａ

ａ１．，２００９）。到目前为止，关于转基因逃逸后能否

在野牛群体中进行正常表达的研究并不多，大多数 已有的研究结果均表明，转基因能够在作物和野生 近缘种的杂交和凹交后代中正常表达（Ｍｅｔｚ
ｅｔ

ａ１．，

ａ１．，

１９９７；Ｈａｌｆｈｉｌｌ ｅｔ ａ１．，２００３；Ｚｈｕ ｅｔ ａ１．，２００４；Ｓｈｅｎ ｅｔ ａ１．，２００６；Ｘｉａ
ｅｔ

１ ９９７；Ｓｎｏｗ ｅｔ ａ１．，１ ９９９；Ｏａｒｄ ｅｔ ａ１．，２０００；Ｚｈａｎｇ ｅｔ

ａ１．，２００９），而这些转基因对于野生

ａ１．，２００３；Ｗａｒｗｉｃｋ

ｅｔ

ａ１．．２００８）。大多数研究结果都

近缘种的适合度的贡献表现不同（表１），包括：（１）在 一定的选择压下。转基凶能明显提高野生个体的适 合度（Ｓｎｏｗ
ｅｔ

表明转基因的分离规律符合孟德尔遗传定律（Ｓｎｏｗ
ｅｔ

ａ１．，１９９９；Ｚｈａｎｇ ｅｔ

ａ１．，２００３；Ｗａｒｗｉｃｋ

ｅｔ

ａ１．，

ａ１．，２００３；Ｖａｃｈｅｒ
ｅｔ

ｅｔ

ａ１．，２００４）；（２）在没
ａ１．，２００３；

２００８）。但是也有少数研究表明，某些转基冈在作物 与野生近缘种的杂交后代中的分离偏离了孟德尔 规律（Ｍｅｔｚ
ｅｔ

有选择压（Ｓｎｏｗ

ａ１．，１９９９；Ｚｈａｎｇ ｅｔ

Ｈａｌｆｌａｉｌｌ ｅｔ ａ１．，２００５；Ｇｕａｄａｇｎｕｏｌｏ ｅｔ

ａ１．，２００６）或者选

ａ１．，１ ９９７；Ｓｎｏｗ ｅｔ ａ１．，１ ９９９；Ｏａｒｄ ｅｔ ａ１．，

择压不足的条件下（Ｂｕｒｋｅ＆Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ，２００３），转基 因对野生个体的适合度没有明显的影响；（３）无论有 无自然选择压，转基因均会降低野生个体的适合度 （Ｇｕｅｒｉｔａｉｎｅ
ｅｔ

２０００）。究其原因，可能是转基因在杂种中的遗传不 稳定性（Ｏａｒｄ
ｅｔ

ａ１．，２０００），或是某些杂交组合的回

交后代对含转基因的配子或孢子具有选择偏好 （Ｓｎｏｗ
ｅｔ

ａ１．，２００２）。有研究曾经表明转基因会
ｅｔ

ａ１．。１９９９）。此外。某些转基因会影响雄性
ｅｔ

降低栽培物种个体的适合度（Ｊａｃｋｓｏｎ
Ｃｈｅｎ ｅｔ

ａ１．，２００４；

性状（如花粉活力或育性）（Ｓｎｏｗ
ａｉｎｅ ｅｔ

ａ１．，１ ９９９；Ｇｕｅｒｉｔ—

ａ１．，２００６），但这种适合度降低的现象，在不

ａ１．。２００２），这也可能是影响转基因偏态分离

含转基凶的同种栽培物种与其野生物种的杂种个 体中却未观测到（Ｂｕｒｌ∞＆Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ，２００３；Ｓｎｏｗ
ｅｔ

的原因之一。 通过研究含转基因个体在自然种群中不同的 世代分布规律，并结合转基因对各世代适合度影响

ａ１．，２００３）。目前大多数实验都没有检测到转基冈对

万方数据 　

第４期

卢宝荣等：杂交一渐渗进化理论存转基因逃逸及其环境风险评价和研究中的意义

３７３

的研究结果，可以探讨不同世代含转基凶杂交、回 交后代的个体在转基冈渐渗中的作用，以便更可靠 地预测转基冈遗传渐渗的过程。通过对自然野生群 体中转基冈频率的变化和动态进行持续的跟踪调 查，最终了解转基凶的频率在群体内的世代问的变 化规律。这样的研究不仅可以直接了解转基因在野 生群体中的进化潜力，而且还能将在此之前获得的 各类数据（如基凶漂移、适合度和遗传规律的数据） 结合到一起，从而达到全面和正确了解转基冈逃逸 和遗传渐渗的过程以及带来的生态风险。但是．目 前只有对单一世代或者少数几个世代观测结果的 零星报道（Ｗａｒｗｉｃｋ
ｅｔ

答以下几个问题：（１）转基因会不会从作物向其野生 近缘种或杂争种发生逃逸？（２）转基因会不会影响 野生近缘种／杂草自然群体的遗传渐渗过程，从而 导致生态风险？（３）转基凶逃逸如果可能带来生态 风险，其危害有多大？出现明显的危害需要多长的 时间？

问题（１）和（２）可以通过实验研究转基因逃逸频
率和转基凶对野牛群体适合度的影响来回答。但是 对问题（３）的回答，仅靠实验生物学的研究方法是不 够的，必须借助生物数学模型的方法对未来的情形 进行计算机模拟（Ｈｏｏｆｔｍａｎ
ｅｔ

ａ１．，２００８）。目前，越来

ａ１．，２００８），可直接利用于环境

越多的研究涉及到利用模型来预测转基因逃逸及 其潜在生态风险（Ｗｏｌｆ
ｅｔ

生物安全评价的成果非常有限，凶此。对连续多世 代之间的转基凶频率变化与分布规律还有待于进 一步研究。

ａ１．，２００ １；Ｈａｙｇｏｏｄ ｅｔ ａ１．，

２００３；Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ｅｔ ａ１．，２００３；Ｈｏｏｆｔｍａｎ ｅｔ

ａ１．，２００８），

也有一些研究涉及转基凶作物的杂草化（ｗｅｅｄｉｎｅｓｓ） 以及这些杂草群体在农业生态环境中动态变化的 模型模拟（Ｃｌａｅｓｓｅｎ
ｅｔ

４展望
在２００８年１１月丁新西兰惠灵顿召开的第１０届 国际转基因生物安全大会上，提出了目前牛物安全 研究的八大科学问题，其中转基凶逃逸、遗传渐渗、 转基冈的适合度和生物入侵都是重要组成部分。转 基冈逃逸及其环境生态风险包括了一系列霞要的 自然过程，ＯＨ：花粉介导的基因漂移、转基因在野 生近缘种群体中的遗传渐渗、转基因对野生近缘种 群体适合度的影响以及相关的入侵性变化等。通过 多年的研究，科学家对花粉介导的基因漂移以及相 关遗传渐渗过程已经有了更深入的理解。大量研究 资料表明，许多栽培作物与其野生近缘种（包括同 种的杂草类型）之间都存在着不｜一程度的有性杂交， 转基冈可以通过有性杂交从栽培作物逃逸到野生 近缘种及其同种的杂草类型中。但是转基因逃逸是 否会造成环境风险取决于转基因逃逸的频率以及 转基因在野生近缘种群体中的存留和遗传渐渗的 程度，以及转基因改变野生近缘种入侵能力的程

ａ１．，２００５）。这些模型将转基凶

漂移的频率和适合度变化值作为重要的分析参数， 结合群体遗传学的基本理论进行风险预测，取得了 非常有意义的成果。例如Ｔｈｏｍｐｓｏｎ等（２００３）以芸苔 属（Ｂｒａｓｓｉｃａ）和棉属（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ）植物为材料，以实 验中获得的适合度数据为参数来构建模型，模拟结 果显示，转基冈向野生群体的杂交一渐渗是完全可 能发生的。Ｈｏｏｆｔｍａｎ等（２００８）通过模拟表明，理论 上在基冈的杂交一渐渗过程中，连续多世代的杂交 和凹交对后代的适合度变化起着重要作用，这些作 用超过了基因漂移对杂交一渐渗的影响。这一研究 结果提示我们，在进行转基因逃逸及其生态风险评 价时，必须对杂种的适合度变化进行长期考察，而 不仅限于研究一代或几代杂种的适合度变化。此外， 根据Ｈａｙｇｏｏｄ等（２００３）的模型，连续的基冈漂移才 是转基因成功进行杂交一渐渗的关键，只要基凶漂 移连续发生，即使某些劣势基因也能在野生群体中 固定下来。渐渗模型的优势在于只要给定了基因漂 移的频率（％）和转基因对适合度影响的值，如适合 度的增加（＋值）、适合度的降低（一值）或无影响（０值）， 该模型就能通过计算来预测转基因在野生群体中 达到足以引起生态后果的频率时所需要的时间，从 而对转基因逃逸及其环境生态风险评价的决策提 供指导。 但足对某一特定的转基因作物而言，大多数模 型都无法对转基凶逃逸的风险进行具有实际意义

度，而这又取决于野生物种的繁育系统以及转基因
对野生近缘种适合度的影响。 转基因逃逸并导致环境生态风险的过程也是 转基因向自然野生群体进行遗传渐渗并引起群体 进化发生改变的过程。因此，要预测和评价转基因 逃逸带来的生态风险也就是要揭示转基因向野生 群体逃逸并在群体中的进化过程，这是一个相对复 杂的、系统的科学问题。在研究过程中我们必须回

万方数据 　

３７４

生物多样性Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ

Ｓｃｉｅｎｃｅ

第１７卷

和可操作性的预测，原因就在于这些模型中所使用

Ｃｈｅｎ ＬＪ，Ｌｅｅ ＤＳ，Ｓｏｎｇ ＺＰ，Ｓｕｈ ＨＳ，Ｌｕ

ＢＲ（２００４）Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ
ｉｔｓ ｗｅｅｄｙ ａｎｄ ｗｉｌｄ

的生物学和菲生物学参数并不是从严格的生物学
实验中获得，也没有在实践中对模型进行过验证。 有鉴于此，未来还必须开展以下几方面的研究：（１） 基因漂移和适合度均是转基因杂交一渐渗模犁和

ｆｒｏｍ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｌｉｖａｌ
Ｃｈｅｎ

ｔｏ

ｒｅｌａｔｉｖｅｓ．Ａｎｎａ居ｏｆＢｏｔａｎｙ，９３，６７—７３．
ＬＹ，Ｓｎｏｗ

ＡＡ，Ｗａｎｇ Ｆ，Ｌｕ ＢＲ（２００６）Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎ—
ｏｎ

ｓｅｃｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ

ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ ｉｎ

ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｌｉｖａ，

Ｐｏａｃｅａｅ）：ａ
Ｃｌａｅｓｓｅｎ

ｔｅｓｔ

ｆｏｒ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｃｏｓｔｓ．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ

ｏｆ

Ｂｏｔａｎｙ，９３，９４－１０１． Ｄ，Ｇｉｌｌｉｇａｎ

风险预测模型最重要的参数，必须通过一定规模的
实验获得不同植物转基因逃逸的准确频率，参考已 有的基凶渐渗模型并结合实验生物学的方法。获得 含转基凶的不同世代的杂交、回交个体的相对适合 度，测定转基凶对个体适合度的影响：（２）在自然环 境中构建野外实验群体，跟踪和检测转基因在各实 验群体不同世代中的频率变化和各世代含转基因 个体的分布；（３）根据牛态学和进化生物学的基本理

ＣＡ，Ｌｕｔｍａｎ ＰＪＷ，ｖａｎ

ｄｅｎ Ｂｏｓｃｈ Ｆ

（２００５）Ｗｈｉｃｈ
Ｐａｒｔ １１０．２ｍ＿２９．

ｔｒａｉｔｓ ｐｒｏｍｏｔｅ ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ｆｅｒａｌ

ＧＭ ｃｒｏｐｓ？

１：Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｏｃｈａｓｔｉｃｉｔｙ．Ｏｉｋｏｓ，

Ｃｏｎｎｅｒ ＡＪ，Ｇｌａｒｅ ＴＲ，Ｎａｐ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｃｒｏｐｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ

ＪＰ（２００３）Ｔｈｅ

ｒｅｌｅａｓｅ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ

ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｐａｒｔ １１．Ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｆ

ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｉｓｋ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ．Ｔｈｅ Ｐ酝ｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌ，３３．１９－４６． Ｄａｌｅｃｋｙ Ａ，Ｂｏｕｒｇｕｅｔ Ｄ，Ｐｏｎｓａｒｄ
ｃｏｒｎ

Ｓ（２００７）Ｄｏｅｓ ｔｈｅ Ｅｕｒｏｐｅａｎ
ａ

ｂｏｒｅｒ ｄｉｓｐｅｒｓｅ ｅｎｏｕｇｈ
ｔｏ

ｆｏｒ

ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ

ｒｅ．

ｓｉｓｔａｎｃｅ

Ｂｔ ｍａｉｚｅ ｖｉａ ｔｈｅ ｈｉｇｈ

ｄｏｓｅ／ｒｅｆｕｇｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ？Ｃａ— ＰＨ，Ｒｉｃｈ．

论框架，构建基于实验生物学的转基因杂交一渐渗
数学模犁；（４）将不同环境条件下通过实验获得的基 因漂移、适合度及其他相关参数引入模型，通过模 型预测结果与实际监测结果的比较和拟合，对模型 进行校正，使理论与实验的结果趋于一致；（５）利用

ｈｉｅｒｓ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｓ，１６，１７１－１７６． Ｄａｒｍｅｎｃｙ Ｈ，Ｋｌｅｉｎ

ＥＫ

Ｄｅ Ｇａｒａｎｂｅ ＴＧ，Ｇｏｕｙｏｎ

ａｒｄ－Ｍｏｌａｒｄ Ｍ．Ｍｕｃｈｅｍｂｌｅｄ Ｃ（２００９）Ｐｏｌｌｅｎ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｉｎ
ｓｕｇａｒ ｂｅｅｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｆｉｅｌｄｓ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅ－

ｎｅｔｉｃｓ，１８８，１０８３—１０９２． Ｄｅｖａｕｘ Ｃ，Ｋｌｅｉｎ ＥＫ，Ｌａｖｉｇｎｅ Ｃ，Ｓａｕｓｓｅ

Ｃ，Ｍｅｓｓｅａｎ Ａ（２００８）
ｏｎ

Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｒａｔｅｓ

ｃｒｏｓｓ－ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ

基因渐渗的进化模犁的模拟结果，对转基因逃逸带
来的生态风险的预测、评价、监测和管理提供指导。 参考文献
Ａｌｌａｉｎｇｕｉｌｌａｕｍｅ Ｊ，Ａｌｅｘａｎｄｅｒ Ｍ。Ｂｕｌｌｏｃｋ ＪＭ，Ｓａｕｎｄｅｒｓ Ｍ．
Ａｌｌｅｎｄｅｒ ＣＪ，Ｋｉｎｇ Ｇ，Ｆｏｒｄ ＣＳ，Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ

ｏｂｓｅｒｖｅｄ

ａｔ

ｌｏｎｇ ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｍｏｎｇ Ｆｒｅｎｃｈ ｏｉｌｓｅｅｄ ｒａｐｅ

Ｂｒａｓｓｉｃａ

ｎａｐｕｓ

ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ

ｆｉｅｌｄｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ

ｏｆ

Ａｐｐｌｉｅｄ

Ｅｃｏｌｏｇｙ，４５，８０３－８ １２．
Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ Ｔ（１ ９７３）Ｎｏｔｈｉｎｇ
ｉｎ １２５－１２９． Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ Ｔ，Ａｙａｌａ ＦＪ，Ｓｔｅｂｂｉｎｓ ＧＬ，Ｖａｌｅｎｔｉｎｅ ｉｎ ｂｉｏｌｏｇｙ

ｍａｋｅｓ

ｓｅｎｓｅ

ｅｘｃｅｐｔ

ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｏｆ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．Ａｍｅｒｉｃａｎ

Ｂｉｏｌｏｇｙ

Ｔｅａｃｈｅｒ，３５，

ＭＪ（２００６）Ｆｉｔｎｅｓｓ

Ｊｗ（１ ９７７）

ｒａｐｅｓｅｅｄ（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ）ａｎｄ ｗｉｌｄ

Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．ＷＨ Ｆｒｅｅｍａｎ，Ｓａｎ Ｆｒａｎｃｉｓｃｏ，ＵＳＡ．
Ｄｕ ＳＺ，Ｄａｉ

Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ １１７５－１ １８４．

ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ

ｈａｂｉｔａｔｓ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｏｎ

Ｅｃｏｌｏｇｙ，１５，

ＱＬ，Ｆｅｎｇ Ｂ，Ｗａｎｇ Ｊ（２００９１ ７Ｉｈｅ ＥＰｓＰｓ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ
ｔｏ

ｆｒｏｍ ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ—ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ：

ｕｎｔｒａｎｓｇｅｎｅ Ｂ．

Ａｍｍａｎｎ Ｋ（２００５）Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ—ｔｏｌｅｒａｎｔ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ

ｎａｐｕｓ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ ｖｉｏｌａｃｅｕｓ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅ Ｐ肠ｎｔａｒｕｍ．３１．１１９－１２４． Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ

ＧＭ ｃｒｏｐｓ．Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ

Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２３，３８８－３９４．
Ａｎｄｏｗ ＤＡ．Ｚｗａｈｌｅｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ

ＮＣ（２００１、Ｗｈｅｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ ｗａｎｄｅｒ，ｓｈｏｕｌｄ

ｗｅ ｗｏｒ－

Ｃ（２００６）Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｉｓｋｓ
Ｌｅｔｔｅｒｓ，９，１ ９６＿－２ １４．

ｒｙ？Ｐｌａｎｔ Ｅｌｉｓｔｒａｎｄ

Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１２５，１５４３—１５４５．

ｐｌａｎｔｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ

ＮＣ（２００３）Ｃｕｒｒｅｎｔ ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ ｏｆ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ：

Ａｒｒｉｏｌａ ＰＥ，ＥＩＩｓｔｒａｎｄ ＮＣ（１９９７）Ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｓｏｒｇｈｕｍ：ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ｃｒｏｐ ｇｅｎｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，７，５ １２－５ ｌ ８． Ｂａｔｅｓ ＳＬ，Ｚｈａｏ ＪＺ。Ｒｏｕｓｈ ＲＴ。Ｓｈｅｌｔｏｎ ｓｉｓｔａｎｃｅ

ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｆｌｏｗ．Ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌ Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ

ｉｎ ｗｉｌｄ

ｏｆ

ｔｈｅ

Ｒｏｙａｌ

Ｓｏｃｉｅｔｙ

Ｂ：Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ

Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，３５８，

１１６３－１１７０． Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ

ＡＭ（２００５１ Ｉｎｓｅｃｔ ｒｅ－ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｉｎ ＧＭ ｃｒｏｐｓ：ｐａｓｔ．ｐｒｅｓｅｎｔ ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ． ＧＭ（１ ９８５）Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｚｏｎｅｓ．Ａｎ．
ａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ．１６．１１ ３—１ ４８．

ＮＣ．Ｅｌａｍ

ＤＲ（１ ９９３）Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ

ｇｅｎｅｔｉｃ

ｃｏｎｓｅ－

ｑｕｅｎｃｅｓ

ｏｆ ｓｍａｌｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ

ｓｉｚｅ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ

ｆｏｒ ｐｌａｎｔ

Ｎａｔｕｒｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．２３。５７—６２． Ｂａｒｔｏｎ ＮＨ。Ｈｅｗｉｔｔ ｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ Ｂｕｒｋｅ

ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．Ａｎｎｕａｌ ２４．２１７—２４２．

Ｒｅｖｉｅｗ

ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ

ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，

ｏｆＥｃｏｌｏｇｙ

Ｅｌｉｓｔｒａｎｄ ＮＣ，Ｐｒｅｎｔｉｃｅ ＨＣ，Ｈａｎｃｏｃｋ

ＪＦ（１ ９９９）Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ａｎｄ

ＪＭ，Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ＬＨ（２００３）Ｆｉｔｎｅｓｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ．３００．１ ２５０．

ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅｉｒ ｗｉｌｄ ｒｅｌａ．
ｆｉｖｅｓ．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ５３９－－５６３． Ｅｒｉｃｋｓｏｎ ＤＬ，Ｆｅｎｓｔｅｒ

ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ

ｏｆ

Ｅｃｏｌｏｇｙ

ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，３０，

Ｃａｍｐｂｅｌｌ ＬＧ，Ｓｎｏｗ ＡＡ，Ｒｉｄｌｅｙ ＣＥ（２００６）Ｗｅｅｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ａｆｔｅｒ ｃｒｏｐ ｇｅｎｅ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ：ｇｒｅａｔｅｒ ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎｄ ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｓ ｉｎ
ａ

ＣＢ（２００６）Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ
ｔｈｅ ｎａｔｉｖｅ ｌｅｇｕｍｅ Ｃｈａｍａｅ－

ｎｅｗ

ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｅｃｏ／ｏｇｙ
ｔｈｅ ｇｅｎｅ

Ｌｅｔｔｅｒｓ，９，

ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｆｉｔｎｅｓｓ ｉｎ ｃｒｉｓｔａ

１ １９８－１２０９． Ｃｈａｐｍａｎ

ｆａｓｃｉｃｕｌａｔａ．Ｅｖｏｌｕｌｉｏｎ．６０，２２５—２３３．
ａ

ＭＡ．Ｂｕｒｋｅ盯ｖＩ（２００６）Ｌｅｔｔｉｎｇ

ｏｕｔ

ｏｆ ｔｈｅ

ＦＡＯ（２００２）Ｔｏｗａｒｄｓ
ｏｇｙ
ａｓ

ｃｏｄｅ ｏｆ ｃｏｎｄｕｃｔ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｔｅｃｈｎ０１．

ｂｏｔｔｌｅ：ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ

ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｃｒｏｐｓ．

ｉｔ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ

ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｅ—

Ｎｅｗ Ｐ矗ｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１７０，４２９—４４３．

ｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．ｃＧＲＦＡ－９／０２／１

８／Ａｎｎｅｘ（卸：／／郇．ｆａｏ．ｏｒｇ／ａｇ／

万方数据 　

第４期

卢宝荣等：杂交一渐渗进化理论在转基冈逃逸及其环境风险评价和研究中的意义

３７５

ｃｇｒｆａ／ｃｇｒｆａ９／ｒ９ｗ１ ８ａｅ．ｐｄｆ）．

Ｎｉｊｓ ＨＣＭ（２００８）Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｔｈｅ
Ｊ，Ａｍａｕｄ Ｊ（２００７）Ｌｏｎｇ ｄｉｓ－
ａｔ
ａ

ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｃｒｏｐ－ｗｉｌｄ

Ｆｅｎａｒｔ

Ｓ，Ａｕｓｔｅｒｌｉｔｚ Ｆ，Ｃｕｇｕｅｎ

ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ：ａ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ Ｊｏｕｒｎａｌ Ｊａｃｋｓｏｎ Ｃｏｓｔｓ ｓｉｓ
ｒａｔｅｓ

ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ

ｔａｎｃｅ

ｐｏｌｌｅｎ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｂｅｅｔ
ａｓ ａ ｃａｓｅ

ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｌｅｖｅｌ：ｔｈｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ，１６，

ａｎｄ

ｈｙｂｒｉｄ ｖｉｇｏｕｒ ｂｒｅａｋｄｏｗｎ ｉｎ Ｌａｃｔｕｃａ． １ ０３．

ｗｅｅｄ

ｓｔｕｄｙ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ

ｏｆＡｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，４５，１ ０９４－１
ｏｆ ｃｏｌｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ

３８０１－３８１３． Ｆｏｒｄ

ＭＷ，Ｓｔｉｎｃｈｃｏｍｂｅ ＪＲ，Ｋｏｒｖｅｓ ＴＭ．Ｓｃｈｍｉｔｔ Ｊ（２００４）

ＣＳ，Ａｌｌａｉｎｇｕｉｌｌａｕｍｅ Ｊ，Ｇｒｉｌｌｉ—Ｃｈａｎｔｌｅｒ Ｐ，Ｃｕｃｃａｔｏ Ｇ，ＡＩ－

ａｎｄ ｂｅｎｅｆｉｔｓ

ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ

Ａｒａｂｉｄｏｐ－

ｌｅｎｄｅｒ ｆｒｏｍ

ＣＪ，Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ ＭＪ（２００６）Ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ

ｇｅｎｅ

ｆｌｏｗ

ｒａｐｅｓｅｅｄ（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ）ｔｏ ｗｉｌｄ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ． Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｂ：Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ． ＭＡ，

ｔｈａｌｉａｎａ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＥｃｏｌｏｇｙ，１３，３６０９－３６１５． Ｊａｍｅｓ Ｃ（２００８）Ｇｌｏｂａｌ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｉｚｅｄ ｂｉｏｔｅｃｈ／ＧＭ
ｃｒｏｐｓ：２００８．ＩＳＡＡＡ ＢｒｉｅｆＮｏ．３９．Ｉｔｈａｃａ ＮＹ．ＵＳＡ． Ｊｅｎｃｚｅｗｓｋｉ Ｅ，Ｒｏｎｆｏｒｔ Ｊ，Ｃｈｒｖｒｅ

Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ

２７３．３１ １ｌ一３１１５． Ｇｉａｎｎｉｎｏ Ｄ，Ｎｉｃｏｌｏｄｉ Ｃ，Ｔｅｓｔｏｎｅ Ｇ，Ｇｉａｃｏｍｏ Ｄ，ｌａｎｎｅｌｌｉ Ｆｒｕｇｉｓ ｉｎ

ＡＭ（２００２）Ｃｒｏｐ—ｔｏ—ｗｉｌｄ ｇｅｎｅ

ｆｌｏｗ，ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｆｉｔｎｅｓｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｂｉｏｓａｆｅｔｙ Ｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２，９—２４． Ｊｉａ Ｆ，Ｓｈｉ Ｌ，Ｙｕａｎ ＱＨ，Ｌｉｕ ＷＧ，Ｌｉａｏ ＹＬ，Ｌｉ ＷＪ，Ｐｅｎｇ ＨＰ（２００７）Ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｔｏ ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｍａｌｅ—ｓｔｅｒｉｌｅ ｌｉｎｅｓ．Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１６，

Ｇ，Ｍａｒｉｏｔｔｉ Ｄ（２００８）Ｐｏｌｌｅｎ—ｍｅｄｉａｔｅｄ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｆｌｏｗ
ｓａｔｉｖａ

ｌｅｔｔｕｃｅ（Ｌａｃｔｕｃａ

Ｌ．）．Ｐｌａｎｔ

Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，１２７，

ＳＲ，Ｗａｎｇ

３０８－３１４． Ｇｉｏｖａｎｎｅｔｔｉ

ＳＧ，Ｊｉｎ

ｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｃｒｏｐｓ

Ｍ，Ｓｂｒａｎａ Ｃ，Ｔｕｒｒｉｎｉ Ａ（２００５）Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｇｅ－ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｒｆ－
Ｉｔａｌｉａｎ ｗｉｔｈ Ｅｎｇｌｉｓｈ ａｂ－

４９１－５０１．

ｖｉｓｔａ击Ｂｉｏｌｏｇｉａ，９８，３９３－４１７．（ｉｎ ｓｔｒａｃｔ）
Ｇｕａｄａｇｎｕｏｌｏ

Ｋｉａｎｇ

ＹＴ，Ａｎｔｏｎｖｉｃｓ

Ｊ，Ｗｕ Ｌ（１９７９）Ｔｈｅ

ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｌｄ

ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｐｅｒｅｎｎｉｓ ｆｏｒｍｏｓａ）ｉｎ Ｔａｉｗａｎ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＡｓｉａｎ Ｒ Ｃｌｅｇｇ Ｊ，Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ ＮＣ（２００６）Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｆｉｔｎｅｓｓ ｍａｉｚｅ Ｘ ｔｅｏｓｉｎｔｅ ｈｙｂｒｉｄｓ：ａ

Ｅｃｏｌｏｇｙ，１，ｌ—９．
Ｋｕｍａｒａ Ｖ，Ｂｅｌｌｉｎｄｅｒａ ＲＲ，Ｂｒａｉｎａｒｄ

ｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｖｓ．ｎｏｎ—ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ

ＤＣ，Ｍａｌｉｋｃ ＲＫ，Ｇｕｐｔａ
ｒｅ－?

ｆｉｅｌｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，１６，１ ９６７—１ ９７４． Ｇｕｅｒｉｔａｉｎｅ Ｇ，Ｓｅｓｔｅｒ

ＲＫ（２００８）Ｒｉｓｋｓ

ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ??ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｒｉｃｅ ｉｎ Ｉｎｄｉａ：Ａ

Ｍ，Ｅｂｅｒ Ｆ，Ｃｈｅｖｒｅ ＡＭ，Ｄａｒｍｅｎｃｙ Ｈ
ｔｒａｎｓ．

ｖｉｅｗ．Ｃｒｏｐ尸阳ｔｅｃｔｉｏｎ，２７，３２０－３２９．
Ｌｅｆｏｉ Ｅ，Ｆｌｅｕｒｙ Ａ，Ｄａｒｍｅｎｃｙ

（２００２）Ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ｓｉｘ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｇｅｎｉｅ ｏｉｌｓｅｅｄ

Ｈ（１ ９９６）Ｇｅｎｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｆｒｏｍ

ｒａｐｅ（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ）ａｎｄ

ｗｉｌｄ

ｒａｄｉｓｈ（Ｒａｐ?

ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ
ｔｈｅ １８９一１９６． Ｌｅｖｉｎ

ｃｒｏｐｓ．ＩＩ．Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ

ｂｅｔｗｅｅｎ

ｏｉｌｓｅｅｄ ｒａｐｅ ａｎｄ

ｈａｎｕｓ ｒａｐｈａｎｉｓｔｒｕｍ）．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｈａｌｌ Ｌ，Ｔｏｐｉｎｋａ ｆｌｏｗ

Ｅｃｏｌｏｇｙ，ｌ ｌ，１４１９－１４２６．
Ａ（２０００）Ｐｏｌｌｅｎ
ｃａｕｓｅ

ｗｉｌｄ ｈｏａｒｙ

ｍｕｓｔａｒｄ．Ｓｅｘｕａｌ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，９，

Ｋ，Ｈｕｆ伽ａｎ

Ｊ，Ｄａｖｉｓ Ｌ，Ｇｏｏｄ

ｂｅｔｗｅｅｎ

ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ—ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ ｉｓ ｔｈｅ

ＤＡ．Ｓｍｉｔｈ ＤＭ ｆ １ ９９６）Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ
ｐｉｌｏｓａ

ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ—ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｂ．ｎａｐｕｓ ６８８－６９４． Ｈａｌｔｈｉｌｌ

ｖｏｌｕｎｔｅｅｒｓ．Ｗｅｅｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ，４８，

Ｐｈｌｏｘ

ｃｏｍｐｌｅｘ．Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ

Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，１００，

２８９—３０２．

ＭＤ，Ｍｉｌｌｗｏｏｄ ＲＪ，Ｗｅｉｓｓｉｎｇｅｒ ＡＫ Ｗａｒｗｉｃｋ ＳＩ， ＣＮ（２００３）Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｇｅ－
ｉｎ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｇｒｅｅｎ—ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ ｐｒｏｔｅｉｎ

ＬｉＧＰ，ＷｕＫＭ，ＧｏｕｌｄＦ，Ｗａｎｇ ＪＫ，Ｍｉａｏ Ｊ，ＧａｏＸＷ，ＧｕｏＹＹ
（２００７）Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ｔｏ

Ｓｔｅｗａｒｔ

ＣｒｙｌＡｃ

ｃｏｔｔｏｎ

ｆｒｏｍ

ｃｏｔｔｏｎ ｃｏｔ—

ｎｅｔｉｃ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ

ｂｏｌｌｗｏｒｍ，Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ ａｒｍｉｇｅｒａ，ｗａｓ
ｔｏｎ

ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｉｎ Ｂｔ

ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｒｏｐ Ｘ ｗｅｅｄ ｈｙｂｒｉｄ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１０７，ｌ ５３３－１ ５４０． Ｈａｌｆｈｉｌｌ

ｆａｎｎｉｎｇ

ａｒｅａ

ｏｆ Ｃｈｉｎａ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ

Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，３２，

３６岳－３７５． Ｌｏｕｒｅｉｒｏ Ｉ，Ｅｓｃｏｒｉａｌ Ｃ，Ｂａｕｄｉｎ ｂｒｉｄｉｓａｔｉｏｎ

ＭＤ，Ｓｕｔｈｅｒｌａｎｄ ＪＰ，Ｍｏｏｎ ＨＳ，Ｐｏｐｐｙ ＧＭ，Ｗａｒｗｉｃｋ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｎｅｓｓ ｏｆ ｉｎｔｒｏ－

ＪＭＧ，Ｃｈｕｅｅａ ＭＣ（２００８）Ｈｙ－
ｔｒａｎｓｆｅｒ．Ｗｅｅｄ

ＳＩ，Ｗｅｉｓｓｉｎｇｅｒ ＡＫ Ｒｕｆｔｙ ＴＷ，Ｒａｙｍｅｒ ＰＬ，Ｓｔｅｗａｒｔ ＣＮ

ｂｅｔｗｅｅｎ

ｗｈｅａｔ ａｎｄ Ａｅｇｉｌｏｐｓ ｇｅｎｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ ｈｙ—

（２００５）Ｇｒｏｗｔｈ，ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄ
ｅｎｃｅ

ｂｒｉｄ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｆｏｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，４８，５６ １—５７０． Ｌｕ

ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｒｅｓ? ｇｒｅｓｓｅｄ ｗｅｅｄｙ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ ｈｙｂｒｉｄｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｏｆ Ｂｔ ｃｒｙｌＡｃ

ａｎｄ鼢ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
ｚｏｎｅｓ：ｗｉｎｄｏｗｓ
ｏｎ

Ｂ?Ｒ（２００８１ Ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ ｆｒｏｍ ＧＭ ｃｒｏｐｓ ａｎｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｂｉｏｓａｆｅｔｙ

１４．３１７７—３１８９． Ｈａｒｒｉｓｏｎ

ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ：ａｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ

ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ．Ｃｏｌ－

ＲＧ（１９９０）Ｈｙｂｒｉｄ

ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｌｕ

ｌｅｃｔｉｏｎ

ｏｆＢｉｏｓａｆｅｔｙ Ｒｅｖｉｅｗｓ，４，６６－１４１．
ｉｔｓ

ｂｉｏｌｏｇｙ．Ｏｘｆｏｒｄ Ｓｕｒｖｅｙ ｏｆＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｉｏｌｏｇｙ，７，６９－１ ２８． Ｈａｒｔｌ ＤＬ，Ｃｌａｒｋ ＡＧ（１ ９８８）Ｐｒｉｎｃ≯ｌｅｓ ｏｆＰｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，
２ｎｄ ｅｄｎ．Ｓｉｎａｕｅｒ

Ｂ－Ｒ Ｓｎｏｗ ＡＡ（２００５）Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｆｒｏｍ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ
ｒｉｃｅ

ａｎｄ

ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ

ｃｏｎｓｃｑｕｅｎｃｅｓ．ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ，５５，

Ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ，Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ，ＭＡ． Ｈ（１ ９９８）Ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ ｂａｃｋ－
Ｌｕ

６６９－一６７８．

Ｈａｕｓｅｒ ＴＰ，Ｊｏｒｇｅｎｓｅｎ ＲＢ，Ｏｓｔｅｒｇａｒｄ
ｃｒｏｓｓ

ａｎｄ

Ｆ，ｈｙｂｒｉｄｓ

ｂｅｔｗｅｅｎ

ｗｅｅｄｙ Ｂｒａｓｓｉｃａ ａｎｄ ｏｉｌｓｅｅｄ

Ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ
Ｌｕ

Ｂ．Ｒ（卢宝荣），Ｆｕ Ｑ（傅强），Ｓｈｅｎ ＺＣ（沈志成）（２００８） ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ：ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｎ－
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｗｉｔｈ Ｅｎｇｌｉｓｈ ａｂｓｔｒａｃｔ）

ｒａｐｅ饵．ｎａｐｕｓ）．Ｈｅｒｅｄｉｔｙ，８１，４３６＿４４３．
Ｈａｙｇｏｏｄ如ｌｖｅｓ
ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ

ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｂｉｏｓａｆｅｔｙ ｉｓｓｕｅｓ．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ（生物多
ｏｆ

ＡＲ，Ａｎｄｏｗ

ＤＡ（２００３）Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｔｏ

样性），１６，４２６＿４３６．（ｉｎ

ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｆｒｏｍ ｃｒｏｐｓ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ

ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ．Ｐｒｏｃｅｅｄ－

ｉｎｇｓ

ｏｆ

Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｂ：Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２７０，

Ｂ—ＩＬ Ｓｏｎｇ ＺＰ，Ｃｈｅｎ ＪＫ（２００３）Ｃａｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｃａｕｓｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｉｓｋｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ？Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｎｍ—

１８７９－ｌ ８８６． Ｈｅｉｎｅｍａｎｎ ｆｌｏｗ
ｏｎ

ｕｒａｌ＆ｉｅｎｃｅ，１３，１７—２４．

ＪＡ（２００７）Ａ

ｔｙｐｏｌｏｇｙ

ｏｆ ｔｈｅ

ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ（ｔｒａｎｓ）ｇｅｎｅ
ｕｓｅ

Ｍａｌｌｏｒｙ－Ｓｍｉｔｈ
４２＆４４０．

Ｃ，Ｚａｐｉｏｌａ

Ｍ（２００８）Ｇｅｎｅ

ｆｌｏｗ

ｆｒｏｍ ｇｌｙ－

ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ

ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ

ｒｅ?

ｐｈｏｓａｔｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ

ｃｒｏｐｓ．Ｐｅｓｔ

Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，“，

ｓｏｕｒｃｅｓ．ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｆａｏ．ｏｒｇ／ａｇ／ｃｇｒｆａ／ｃｇｒｆａＩ １．ｈｔｍ Ｈｏｏｆｔｍａｎ

ＤＡＰ，Ｇｅｒａｒｄ Ｊ，Ｏｏｓｔｅｒｍｅｉｊｅｒ Ｂ，Ｍａｒｑｕａｒｄ Ｅ，ｄｅｎ

Ｍｅｒｃｅｒ ＫＬ，Ａｎｄｏｗ ＤＡ，Ｗｙｓｅ ＤＬ，Ｓｈａｗ ＲＧ（２００７）Ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ

万方数据 　

３７６

生物多样性ＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙＳｃｉｅｎｃｅ

第１７卷

ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ ｔｒａｉｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ ｃｒｏｐ—ｗｉｌｄ ｈｙｂｒｉｄｓ Ｍｅｓｓｅｇｕｅｒ Ｊ（２００３）Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔｓ．
Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，Ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ Ｏｒｇａｎ Ｃｕｌｔｕｒｅ．７３，２０１—２１２． ｉｎ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ．Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ，１０，３８３－３９３．

Ｒｉｃｈｔｅｒ

ｄｉｓｐｅｒｓａｌ

Ｏ（２００９）Ｓｐａｔｉｏ－ｔｅｍｐｏｒａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｕｎｄｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ．Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ Ｂｉｏｓｃｉ－
ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ．Ｎｅｗ

ｅｎｃｅ，２１８，１５－２３．

Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ＬＨ，Ｃａｒｎｅｙ ＳＥ（１９９８）Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１４０，５９９－６２４．
Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ＬＨ，Ｋｉｍ ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ ａｎｔｈｕｓ

Ｍｅｓｓｅｇｕｅｒ Ｊ，Ｍａｒｆａ Ｖ，Ｃａｔａｌａ ＭＭ，Ｇｕｉｄｅｒｄｏｎｉ Ｅ，Ｍｅｌｅ Ｅ （２００４）Ａ ｆｉｅｌｄ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ—ｍｅｄｉａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｆｒｏｍ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ＧＭ ｒｉｃｅ
ｔｏ

ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｄ ｒｉｃｅ

ＭＪ，Ｓｅｉｌｅｒ Ｇ（１９９９）Ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｎｄ ｓｙｍｐａｔｒｉｃ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ，Ｈｅｌｌ－

ｗｅｅｄ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，１３．１０３－１ １２． Ｍｅｔｚ ＰＬＪ，Ｊａｃｏｂｓｅｎ Ｅ，Ｎａｐ ＪＰ，Ｐｅｒｅｉｒａ Ａ，Ｓｔｉｅｋｅｍａ ＷＪ（１９９７）
Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ
ｏｎ

ｐｅｔｉｏｌａｒｉｓ（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）．／ｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ Ｄ，。

Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ．１６０，１０２－１０８． Ｒｏｎｇ Ｊ，Ｘｉａ Ｈ，Ｚｈｕ ｒｉｃ

ｂｉｏｓａｆｅＷ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｏｓｐｈｉｎｏｔｈｒｉｃｉｎ．ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ

ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｉｎ ｉｎｔｅｒ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ Ｂ．ｒａｐａ×Ｂ．ｎａｐｕｓ ｈｙｂｒｉｄｓ

ｇｅｎｅ

ｆｌｏｗ

ＹＹ，Ｗａｎｇ ＹＹ，Ｌｕ Ｂ－Ｒ（２００４）Ａｓｙｍｍｅｔ－ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｈｙ’ｂｒｉｄ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ

ｔｈｅｉｒ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｂａｃｋｃｒｏｓｓｅｓ．Ｔｈｅｏｒｅｔｗａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅ－ ｎｅｔｉｃｓ，９５，４４２—４５０．

（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｎｕｃｌｅａｒ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ ａｎｄ Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．Ｎｅｗ Ｐｈｖｔｏｌ０－
ｇｉｓｔ．１６３．４３９—４４５． Ｒｏｎｇ Ｊ，Ｓｏｎｇ ＺＰ，Ｓｕ Ｊ，Ｘｉａ Ｈ，Ｌｕ

Ｍｉｚｕｇｕｔｉ Ａ，Ｙｏｓｈｉｍｕｒａ
ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｅｓ

Ｙ，Ｍａｔｓｕｏ

Ｋ（２００９）Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｍｏｄｉ?

ａｎｄ

ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ

Ｂ—Ｒ Ｗａｎｇ Ｆ（２００５）Ｌｏｗ
ｔｏ

ｆｌｅｄ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｓｏｙｂｅａｎｓ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，９，９３－９６． Ｏａｒｄ Ｊ，Ｃｏｈｎ

ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｗｅｅｄ Ｂｉｏｌｏｇｙ

ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｆｒｏｍ Ｂｔ／ＣｐＴｌ ｒｉｃｅ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｏｕｎｔｅｒｐａｒｔｓ ｔｏｌｏｇｉｓｔ，１６８，５５９－５６６．

ｉｔｓ

ｎｏｎ－

ｐｌａｎｔｅｄ

ａｔ ｃｌｏｓｅ ｓｐａｃｉｎｇ．Ｎｅｗ Ｐｈｙ—

ＭＡ，Ｌｉｎｓｃｏｍｂｅ Ｓ，Ｇｅａｌｙ Ｄ，Ｇｒａｖｏｉｓ Ｋ（２０００）
ｏｆ ｓｅｅｄ

Ｆｉｅｌｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ

ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｓｈａｔｔｅｒｉｎｇ，ａｎｄ ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ

ｄｏｒ－
ｓａ—

Ｒｏｎｇ Ｊ，Ｌｕ ＢＲ，Ｓｏｎｇ ＺＰ，Ｓｕ Ｊ，Ｓｎｏｗ ＡＡ，Ｚｈａｎｇ ＸＳ，Ｓｕｎ ＳＧ， Ｃｈｅｎ

ｍａｎｃｙ ｉｎ ｈｙｂｒｉｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ

Ｒ，Ｗａｎｇ Ｆ（２００７）Ｄｒａｍａｔｉｃ
ａ

ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｒｏｐ—ｔｏ—ｃｒｏｐ

ｔｉｖａ）ａｎｄ

ｔｈｅ ｗｅｅｄ，ｒｅｄ

ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）．Ｐｌａｎｔ

Ｓｃｉｅｎｃｅ，

ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｗｉｔｈｉｎ

ｓｈｏｒｔ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｆｉｅｌｄｓ．

１５７．１３—２２． Ｏ’ＣａＵａｇｈａｎ Ｍ，Ｇｌａｒｅ ＴＲ Ｂｕｒｇｅｓｓ ＥＰＪ，Ｍａｌｏｎｅ ＬＡ（２００５） Ｅｆ俺ｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｆｏｒ ｉｎｓｅｃｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｏｎ

Ｎｅｗ Ｐ向ｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１７３，３４６—３５３．
Ｓｈｅｎ ＢＣ，Ｓｔｅｗａｒｔ ＣＮ，Ｚｈａｎｇ

ＭＱ，Ｌｅ ＹＴ，Ｔａｎｇ ＺＸ，Ｍｉ ＸＣ，
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ

Ｗｅｉ Ｗ．Ｍａ ＫＰ（２００６）Ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ

ｇｆｐ ａｎｄ Ｂｔ

ｎｏｎ?ｔａｒｇｅｔ

ｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，５０，

ｃｒｙｌＡｃ ｇｅｎｅ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅｓ ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｈｙｂｒｉｄｉ— ｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｂｒａｓｓｉｃａｓ．Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，８，７２３－７３０．

２７ １—２９２． Ｏｌｉｖｅｉｒａ

Ａ＆Ｃａｓｔｒｏ Ｔｉｔ，Ｃａｐａｌｂｏ ＤＭ：Ｆ，Ｄｅｌａｌｉｂｅｒａ Ｉ（２００７） Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｃｏＲｏｎ

Ｓｉｍａｒｄ ＭＪ，Ｌｅｇｅｒｅ Ａ，Ｗａｒｗｉｃｋ ＳＩ（２００６）Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｂｒａｓｓｉｃａ
ｎａｐｕｓ ｆｉｅｌｄ

ａｎｄ

Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ ｗｅｅｄｓ ｉｎ

Ｑｕｅｂｅｃ：ｓｙｍｐａｔｒｙ

（Ｂｏｌｌｇａｒｄ‰ａｎｄ Ｄｉｐｅｌ回ＷＰ
Ｓｃｈｅｌｏｒｉｂａｔｅｓ

ｏｎ

ｔｈｅ ｎｏｎ－ｔａｒｇｅｔ

ｓｏｉｌ

ｍｉｔｅ

ａｎｄ

ｗｅｅｄ．ｃｒｏｐ ｉｎ

ｓｉｔｕ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ．Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｆ

ｏｆ

ｐｒａｅｉｎｃｉｓｕｓ（Ａｃａｆｉ：Ｏｒｉｂａｔｉｄａｌ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａ，

Ｂｏｔａｎｙ，８４，１８４２—１８５１．

ａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＡｃａｒｏｌｏｇｙ，４１，１９ｌ＿２０１．
Ｏｒｔｉｚ．Ｇａｒｃｉａ Ｓ，Ｅｚｃｕｒｒａ Ｓｎｏｗ Ｅ，Ｓｃｈｏｅｌ Ｂ，Ａｃｅｖｅｄｏ Ｆ，Ｓｏｂｃｒｏｎ Ｊ。

Ｓｉｍｐｓｏｎ ＧＧ（１９４４）Ｔｅｍｐｏ ａｎｄ Ｍｏｄｅ ｌｎ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．Ｃｏｌｕｍｂｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ．ＵＳＡ．
Ｓｎｏｗ

ＡＡ（２００５）Ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ｄｅｔｅｃｔａｂｌｅ ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｉｏｃａｌ
ｏｆ

ＡＡ（２００２）Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｒｏｐｓ——ｗｈｙ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｍａｔｔｅｒｓ． ＡＡ，Ａｎｄｅ［ｓｅｎ Ｂ，Ｊｏｒｇｅｎｓｅｎ ＲＢ（１９９９）Ｃｏｓｔｓ ｏｆ ｔｒａｎｓ－ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｅｄ ｆｒｏｍ Ｂｒａｓｓｉｅａ ｎａｐｕｓ

ｌａｎｄｒａｃｅｓ
ｃｅｅｄｉｎｇｓ

ｍａｉｚｅ ｉｎ Ｏａｘａｃａ．Ｍｅｘｉｃｏ（２００３－２００４）．Ｐ阳?
ｔｈｅ

Ｎａｔｕｒｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．２０。５４２． Ｓｎｏｗ

ｏｆ

Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，以翱，１０２，

１２３３８一１２３４３． Ｐａｌａｉｓａ

ｇｅｎｉｅ

Ｋ Ｍｏｒｇａｎｔｅ

Ｍ，Ｔｉｎｇｅｙ

Ｓ，Ｒａｆａｌｓｋｉ

Ａ（２００４）

ｉｎｔｏ Ｓｎｏｗ

Ｌｏｎｇ－ｒａｎｇｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ｔｈｅ

ｏｆ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｌｉｎｋａｇｅ
ａｒｅ

ｄｉｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ

ｗｅｅｄｙ厦ｒａｐａ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ，８，６０５－６１ ５． ＡＡ，Ｍｏｒａｎ—Ｐａｌｍａ Ｐ，Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ＬＨ，Ｗｓｚｅｌａｋｉ Ａ，Ｓｅｉｌｅｒ

ａｎ ａｓｙｍ－ ｍｅｔｒｉｃ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｓｗｅｅｐ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄ－
ｍａｉｚｅ Ｉ＂／ｇｅｎｅ
ｉｎｄｉｃａｔｉｖｅ ｏｆ ｅｍｙ

ＧＪ（１９９８）Ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ，ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ，ａｎｄ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｏｆＦ－１
ｈｙｂｒｉｄｓ ｉｎ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ，Ａｓ－ ｔｅｒａｃｅａｅ）．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＢｏｔａｎｙ，８５，７９４—８０ １。 ｗｉｌｄ．ｃｒｏｐ Ｓｎｏｗ ＡＡ．Ｐｉｌｓｏｎ Ｒｅａｇｏｎ Ｄ，Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ

ｏｆ ｓｃｉｅｎｃｅｓ。ＵＳＡ，１０１，９８８５－９８９０． ＲＳ，Ｐｅｌｔｉｅｒ Ａ，Ｈｕｆｆｏｒｄ ＨＢ，Ｏｕｄｉｎ Ｅ，Ｓａｕｌｎｉｅｒ Ｊ，Ｐａｎｌ
ＨＲ，Ｇｅｐｔｓ

Ｐａｓｑｕｅｔ

ＬＨ。Ｐａｕｌｓｅｎ ＭＪ，Ｐｌｅｓｋａｃ

Ｎ，

Ｌ，Ｋｎｕｄｓｅｎ ＪＴ，Ｈｅｒｒｅｎ
ｐｏｌｌｅｎ ｆｌｏｗ ｆｏｒａｇｉｎｇ ｒａｎｇｅ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｃｅｅｄｉｎｇｓ

Ｐ（２００８）Ｌｏｎｇ－ｄｉｓｔａｎｃｅ
ｄｉｓｔａｎｃｅｓ．Ｐｒｏ－

ＭＲ，Ｗｏｌｆ ＤＥ，Ｓｅｌｂｏ ＳＭ（２００３）Ａ Ｂｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｒｅ－

ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ
ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ

ｄｕｃｅｓ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ ａｎｄ

ｅｎｈａｎｃｅｓ ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ ｉｎ

ｗｉｌｄ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒｓ．

Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ。１３，２７９－２８６． Ｓｏｎｇ ＺＰ，Ｌｕ ＢＲ。Ｃｈｅｎ ｒｉｃｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ

ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ

Ａｃａｄｅｍｙ

ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，ｕ刚，１０５，

ＪＫ（２００４ａ）Ｐｏｌｌｅｎ ｆｌｏｗ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ

１３４５６－１３４６１．

ｕｎｄｅｒ

Ｑｕｉｓｔ Ｄ．Ｃｈａｐｅｌａ ＩＨ（２００ １）Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ＤＮＡ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｅｄ ｉｎｔｏ
ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｍａｉｚｅ ｌａｎｄｒａｃｅｓ ｉｎ ５４１－５４３．

ａｎｄ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，１３，５７９－５９０． Ｓｏｎｇ ＺＰ，Ｌｕ

Ｏａｘａｃａ。Ｍｅｘｉｃｏ．Ｎａｔｕｒｅ，４１４，

ＢＲ Ｗａｎｇ Ｂ，Ｃｈｅｎ ＪＫ（２００４ｂ）Ｆｉｔｎｅｓｓ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ
ｈｖｂｒｉｄｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ

ｔｈｒｏｕｇｈ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ Ｆ—ｌ

Ｒｅｉｃｈｍａｎ Ｊ＆Ｗａｔｒｕｄ
ｏｆ

ＬＳ，Ｌｅｅ明，Ｂｕｒｄｉｃｋ ＣＡ，ＢｏｌＩｍａｎ ＭＡ，
ｃｒｅｅｐｉｎｇ

ｐａｒｅｎｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｏｒｙｚａ Ｂｏｔａｎｙ，９３，３１ １－３１６． Ｓｏｎｇ ｚＰ，Ｌｕ

ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ

ａｎｄ Ｏ．ｓａｔｉｖａ．Ａｎｎａｂ

ｏｆ

Ｓｔｏｒｍ ＭＪ，Ｋｉｎｇ ＧＡ，Ｍａｌｌｏｒｙ—Ｓｍｉｔｈ Ｃ（２００６）Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ
ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ

ｂｅｎｔｇｒａｓｓ

Ｂ－１Ｌ Ｚｈｕ ＹＧ，Ｃｈｅｎ ＪＫ（２００２）Ｐｏｌｌｅｎ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ａｎｄ

（Ａｇｒｏｓｔ括ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ Ｌ．）ｉｎ
肠ｒ

ｎｏｎａｇｒｏｎｏｍｉｃ

ｈａｂｉｔａｔｓ．Ｍｏｌｅｃｕ－

ｂｅｔｗｅｅｎ

ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ

Ｅｃｏｌｏｇｙ。１５。４２４３－４２５５．

０．ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ）．Ｎｅｗ Ｐ砂ｔｏｌｏｇｉｓｔ，１５３，２８９－２９６．
Ｓｏｎｇ ＺＰ，Ｌｕ

Ｂ．心Ｚｈｕ ＹＧ，Ｃｈｅｎ ＪＫ（２００３）Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｆｉ。ｏｍ

万方数据 　

第４期

卢宝荣等：杂交一渐渗进化理论在转基冈逃逸及其环境风险评价和研究中的意义

３７７

ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ

ｒｉｃｅ

ｔｏ

ｔｈｅ ｗｉｌｄ

ｓｐｅｃｉｅｓ ＯＦｙｚａ

ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ

ｕｎｄｅｒ

１ａｎｃｅ

ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｉｎ

ａ

ｗｅｅｄｙ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ

ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｍｏ?

ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
６５７－６６５．

ｆｉｅｌｄ

ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｎｅｗ

Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１５７，

ｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ，１７，１３８７－１３９５．

Ｗａｒｗｉｃｋ ＳＩ，Ｓｉｍａｒｄ ＭＪ，Ｌｅｇｅｒｅ ＡＡ（２００２）Ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｏｆ Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｐｅｐｏ ｆＣｕｃｕｒｂｉｔａｃｅａｅ）：ｉｍ－
ｇｅｎｅ ｚａｔｉｏｎ

Ａ，Ｂｅｃｋｉｅ ＨＪ，Ｂｒａｕｎ Ｌ，Ｚｈｕ

Ｓｐｅｎｃｅｒ

ＬＪ，Ｓｎｏｗ

Ｂ，Ｍａｓｏｎ Ｐ，Ｓｅｇｕｉｎ—Ｓｗａｒｔｚ Ｇ，Ｓｔｅｗａｒｔ ＣＮ（２００３）Ｈｙｂｒｉｄｉ—
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ

ｗｉｌｄ－ｃｒｏｐ ｈｙｂｒｉｄｓ ｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ６９４－７０２． Ｓｔｅｗａｒｔ ＮＣ，Ｈａｌｆｈｉｌｌ ｆｏｒ

Ｌ．ａｎｄ

ｉｔｓ ｗｉｌｄ

ｃｒｏｐ－ｔｏ－ｗｉｌｄ

ｆｌｏｗ．Ｈｅｒｅｄｉｔｙ，８６，

ｒｅｌａｔｉｖｅｓ：最ｒａｐａ Ｌ．，Ｒａｐｈａｎｕｓ ｒａｐｈａｎｉｓｔｒｕｍ Ｌ．，Ｓｉｎａｐｉｓ ａｒｖｅｎｓｉｓ Ｌ．ａｎｄ Ｅｒｕｃａｓｔｒｕｍ ｇａｌｌｉｃｕｍ（Ｗｉｌｌｄ．１ ＯＥ Ｓｃｈｕｌｚ．
Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ．１０７．５２８—５３９．

ＭＤ，Ｗａｒｗｉｃｋ ＳＩ（２００３）Ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｉｎｔｒｏ－
ｔｏ

ｇｒｅｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｃｒｏｐｓ

ｔｈｅｉｒ ｗｉｌｄ ｒｅｌａ－

Ｗｏｌｆ ＤＥ，Ｔａｋｅｂａｙａｓｈｉ
ｏｇｙ，１５，１ ０３９－１ ０５３．

Ｎ，Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ

ＬＨ（２００１）Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ

ｆｉｖｅｓ．Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｖｉｅｗｓ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，４，８０６－８ １ ７． Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ＣＪ，Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ＢＪＰ，Ａｄｅｓ

ｒｉｓｋ ｏｆ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ．Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌ－

ａｌｌ Ｃｏｕｓｅｎｓ Ｒ，Ｇａｒ－

ｎｉｅｒ?Ｇｅｒｅ Ｐ，Ｌａｎｄｍａｎ Ｋ，Ｎｅｗｂｉｇｉｎ Ｅ，Ｂｕｒｇｍａｎ

ＭＡ（２００３）

Ｗｕ ＫＭ（２００７）Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｆｏｒ Ｈｅ－
ｌｉｃｏｖｅｒｐａ ａｒｍｉｇｅｒａ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ

Ｍｏｄｅｌ．ｂａｓｅｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ｏｆ ｇｅｎｅ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ
ｆｒｏｍ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ

Ｂｔ

ｃｏＲｏｎ

ｉｎ Ｃｈｉｎａ．ｄｏｕｒｎａｌ

ｃｒｏｐｓ ｉｎｔｏ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ．Ｅｃｏ．

１０９ｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ，１６２，１９９－２０９． Ｔｉｍｍｏｎｓ
ｓｏｎ

ｏｆＩｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，９５，２２０＿－２２３． Ｗｕ ＷＸ，Ｙｅ ＱＦ，Ｍｉｎ Ｈ，Ｄｕａｎ ＸＪ，Ｊｉｎ
Ｂｔ－ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｓｔｒａｗ ａｎｄ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｐａｄｄｙ ｓｏｉｌ．Ｓｏｉｌ

ＷＭ（２００３）
ｉｎ
ａ

ＡＭ，Ｏ’Ｂｒｉｅｎ ＥＴ，Ｃｈａｒｔｅｒｓ ＹＭ，Ｄｕｂｂｅｌｓ ＳＪ，Ｗｉｌｋｉｎ－

ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｃｕｌｔｕｒａｂｌｅ ｍｉｃｒｏｂｉｏｌａ
ｆｌｏｏｄｅｄ

ｆｉｅｌｄｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ

ＭＪ（１ ９９５）Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｒｉｓｋｓ ｏｆ ｗｉｎｄ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｍｏｄｉｆｉｅｄ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ ｓｓｐ．ｏｌｅｉｆｅｒａ．

Ｂｉｏｌｏｇｙ

ａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，３６，２８９－２９５．

ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，８５，４１’７．４２３． Ｕｒｅｔａ

Ｘｉａ Ｈ，Ｌｕ ＢＲ，Ｓｕ Ｊ，Ｃｈｅｎ Ｒ，Ｒｏｎｇ

１Ｌ Ｓｏｎｇ ＺＰ，Ｗａｎｇ Ｆ（２００９）

ＭＳ，Ｃａｎｌａｍｕｔｔｏ Ｍ，Ｃａｒｒｅｒａ Ａ，Ｄｅｌｕｃｃｈｉ Ｃ，Ｐｏｖｅｒｅｎｅ Ｍ
ｓｕｎ—

（２００８）Ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ａｎｄ ｗｉｌｄ
ａｎｄ Ｃｒｏｐ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，５５，１２６７—１２７７． Ｖａｃｈｅｒ

Ｎｏｒｍａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ．ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｉｎ ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ ｏｆ ｃｏｍｍｏｎ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ ｃｒｏｓｓｅｄ ｗｉｔｈ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｒｉｃｅ：
ｉｔｓ

ｆｌｏｗｅｒｓ（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ｓｐｐ．）ｉｎ Ａｒｇｅｎｔｉｎａ．Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ

ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｂｉｏｓａｆｅｔｙ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉ－ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ．（ｉｎ ｐｒｅｓｓ）
ＲＺ，Ｙｕａｎ
ａ

ｃａｌ ａｎｄＡｐｐｌｉｅｄ Ｔ，Ｙｏｕｎｇ
ｏｎ

Ｃ，Ｗｅｉｓ

ＡＥ，Ｈｅｒｎｌａｎｎ Ｄ，Ｋｏｓｓｌｅｒ

Ｃ，Ｈｏ—

Ｙａｏ

ＫＭ，ＨｕＮ，Ｃｈｅｎ ＷＬ，Ｌｉ

ＱＨ，Ｗａｎｇ Ｆ，Ｑｉａｎ Ｑ，

ｃｈｂｅｒｇ

ＭＥ（２００４）Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ

ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ

Ｊｉａ

ＳＲ（２００８）Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ

ｒｉｃｅ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｍｏｄｅｌ

ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ Ｂｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ ｉｎｔｏ ｗｉｌｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｂｉｒｄｓｅｅｄ

ｆｏｒ ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ

ｍａｘｉｍｕｍ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｍ

ｒａｐｅ（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ）．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
１０９．８０６—８１４．

ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， Ｙｅ

Ｃｈｉｎａ．Ｎｅｗ Ｐ枷ｔｏｌｏｇｉｓｔ，１８０。２ １７—２２８．

ＰＹ（叶平扬），Ｄｏｎｇ ＳＳ（萤姗姗），Ｌｕ ＢＲ（卢宅荣），Ｗａｎｇ Ｆ （王锋），Ｓｕ Ｊ（苏军），Ｓｏｎｇ ＺＰ（宋志平）（２００８）Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉ— ｎａｔｉｏｎ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｈｙｂｒｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ
（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｃｏｍｍｏｎ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ（Ｄ．ｎｉｖａｒａ）． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｕｄａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ）（复旦大学

Ｖａｕｇｈａｎ ＤＡ，Ｂａｌａｚｓ Ｅ，Ｈｅｓｌｏｐ－Ｈａｒｒｉｓｏｎ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ １００．８９３—９０１．
ｔｏ

ＪＳ（２００７）Ｆｒｏｍ ｃｒｏｐ

ｓｕｐｅｒ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ．Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，

Ｗａｎｇ ＣＹ（王长永），Ｌｉｕ Ｙ（刘燕），Ｚｈｏｕ Ｊ（周骏），Ｃｈｅｎ ＪＱ（陈 建群），Ｑｉｎ Ｐ（钦佩）（２００７）Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ
ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ－ｍｅｄｉａｔｅｄ

学报），４７，３２９－３３５．（ｉｎ
Ｚａｐｉｏｌａ

Ｃｈｉｎｅｓｅ ｗｉｔｈ Ｅｎｇｌｉｓｈ

ａｂｓｔｒａｃｔ）

ｆｒｏｍ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｅ Ｂｔ ｃｏａｏｎ．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ

ＭＬ．Ｃａｍｐｂｅｌｌ
ａｎｄ

ＣＫ。Ｂｕｔｌｅｒ

ＭＤ，Ｍａｌｌｏｒｙ．Ｓｍｉｔｈ ＣＡ
ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｇｌｙ－ ｉｎ

Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ（成用生态学报），１８，８０ １—８０６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｗｉｔｈ Ｅｎｇｌｉｓｈ

（２００８）Ｅｓｃａｐｅ

ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ

ａｂｓｔｒａｃｔ）

ｐｈｏｓａｔｅ?ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｒｅｅｐｉｎｇ

ｂｅｎｔｇｒａｓｓ

Ａｇｒｏｓｔｉｓ

ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ

Ｗａｎｇ

Ｒ－Ｌ，Ｓｔｅｃ Ａ，Ｈｅｙ Ｊ，Ｌｕｋｅｎｓ Ｌ，Ｄｏｅｂｌｅｙ

Ｊ（１９９９）Ｔｈｅ

Ｏｒｅｇｏｎ，ＵＳＡ：ａ ４５．４８６．＿４９４．

４－ｙｅａｒ ｓｔｕｄｙ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＡｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊ（２００３）Ｏｕｔ－ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｆｉｅ－

ｌｉｍｉｔｓ ｏｆ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｍａｉｚｅ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ．Ｎａｔｕｒｅ，３９８， ２３６．－２３９．

Ｚｈａｎｇ
ＳＲ（２００６）Ａ ｌａｒｇｅ—ｓｃａｌｅ ｆｉｅｌｄ ｓｔｕｄｙ ｂａｒｎｙａｒｄ ｇｒａｓｓ（Ｅｃｈｉ－

ＮＹ，Ｌｉｎｓｃｏｍｂｅ Ｓ，Ｏａｒｄ

Ｗａｎｇ Ｆ，Ｙｕａｎ ＱＨ，Ｓｈｉ Ｌ，Ｑｉａｎ Ｑ，Ｌｉｕ ＷＧ，Ｋｕａｎｇ ＢＧ，Ｚｅｎｇ
ＤＬ，Ｌｉａｏ ＹＬ，Ｃａｏ Ｂ，Ｊｉａ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｆｌｏｗ

ｑｕｅｎｃｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｓ ｇｌｕｆｏｓｉｎａｔｅ

ｂｅｔｗｅｅｎ

ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ

ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ?ｒｅｓｉｓｔａｎｔ

ｒｉｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｗｅｅｄ，ｒｅｄ ｒｉｃｅ．

ｆｒｏｍ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）ｔｏ

Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，１３０，３５—４５． Ｚｈｕ

ｃｏｍｍｏｎ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ ｆ Ｄ．ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ）ａｎｄ ｎｏｃｈｌｏａ ６７６．

ＹＪ，Ａｇｂａｙａｎｉ＆Ｊａｃｋｓｏｎ ＭＣ，Ｔａｎｇ ＣＳ，Ｍｏｏｒｅ ＰＨ（２００４） ｇｒａｐｅｖｉｎｅ ｓｔｉｌｂｅｎｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ

ｃｒｕｓｇａｌｌｉ）．Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｊｏｕｒｎａｌ，４．６６７＿

Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ

ｇｅｎｅ昭７Ｙ

ｉｎ

ｐａｐａｙａ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｇａｉｎｓｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｐａｌｍｉｖｏｒａ．Ｐｌａｎｔａ，２２０，２４１－２５０。

Ｗａｒｗｉｃｋ ＳＩ，Ｌｅｇｅｒｅ Ａ，Ｓｉｍａｒｄ ＭＪ，Ｊａｍｅｓ Ｔ（２００８）Ｄｏ ｅｓｃａｐｅｄ ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ ｐｅｒｓｉｓｔ ｉｎ ｎａｔｕｒｅ？Ｔｈｅ ｃａｓｅ ｏｆ ａｎ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓ．

（责任编委：强胜责任编辑：时意专）

万方数据 　

杂交-渐渗进化理论在转基因逃逸及其环境风险评价和研究中 的意义
作者： 作者单位： 刊名： 英文刊名： 年，卷(期)： 被引用次数： 卢宝荣， 夏辉， 杨箫， 金鑫， 刘苹， 汪魏， Bao-Rong Lu， Hui Xia， Xiao Yang， Xin Jin， Ping Liu， Wei Wang 复旦大学生命科学学院生态与进化生物学系,教育部生物多样性与生态工程重点实验室,上海 ,200433 生物多样性 BIODIVERSITY SCIENCE 2009,17(4) 13次

参考文献(106条) 1.Allainguillaume J;Alexander M;Bullock JM;Saunders M Allender C J King G Ford CS Wilkinson MJ Fitness of hybrids between rapeseed(Brassica napus)and wild Brassica rapa in natural habitats[外文期 刊] 2006(4) 2.Ammann K Effects of biotechnology on biodiversity:herbicide-tolerant and insect-resistant GM crops [外文期刊] 2005 3.Andow DA;Zwahlen C Assessing environmental risks of transgenic plants[外文期刊] 2006(2) 4.Arriola PE;Ellstrand NC Fitness of interspecific hybrids in the genus Sorghum:persistence of crop genes in wild populations[外文期刊] 1997(2) 5.Bates SL;Zhao JZ;Roush RT;Shelton AM Insect resistance management in GM crops:past,present and future[外文期刊] 2005(1) 6.Barton NH;Hewitt GM Analysis of hybrid zones[外文期刊] 1985 7.Burke JM;Rieseberg LH Fitness effects of transgenic disease resistance in sunflowers[外文期刊] 2003(5623) 8.Campbell LG;Snow AA;Ridley CE Weed evolution after crop gene introgression:greater survival and fecundity of hybrids in a new environment[外文期刊] 2006(11) 9.Chapman MA;Burke JM Letting the gene out of the bottle:the population genetics of genetically modified crops[外文期刊] 2006(3) 10.Chen L J;Lee DS;Song ZP;Suh HS Lu BR Gene flow from cultivated rice(Oryza sativa)to its weedy and wild relatives[外文期刊] 2004 11.Chen LY;Snow AA;Wang F;Lu BR Effects of insect-resistance transgenes on fecundity in rice(Oryza sativa,Poaceae):a test for underlying costs[外文期刊] 2006(1) 12.Claessen D;Gilligan CA;Lutman PJW;van den Bosch F Which traits promote persistence of feral GM crops? Part 1:implications of environmental stochasticity[外文期刊] 2005(1) 13.Conner A J;Glare TR;Nap JP The release of genetically modified crops into the environment.Part Ⅱ.Overview of ecological risk assessment[外文期刊] 2003(1) 14.Dalecky A;Bourguet D;Ponsard S Does the European corn borer disperse enough for a sustainable control of resistance to Bt maize via the high dose/refuge strategy?[外文期刊] 2007(3) 15.Darmency H;Klein EK;De Garanbe TG;Gouyon PH Richard-Molard M Muchembled C Pollen dispersal in sugar beet production fields[外文期刊] 2009(6)

16.Devaux C;Klein EK;Lavigne C;Sausse C Messean A Environmental and landscape effects on crosspollination rates observed at long distance among French oilseed rape Brassica napus commercial fields[外文期刊] 2008(3) 17.Dobzhansky T Nothing in biology makes sense except in the light of evolution 1973 18.Dobzhansky T;Ayala FJ;Stebbins GL;Valentine JW Evolution 1977 19.Du SZ;Dai QL;Feng B;Wang J The EPSPS gene flow from glyphosate-resistant Brassica napus to untransgene B.napus and wild relative species Orychophragmus violaceus[外文期刊] 2009 20.Ellstrand NC When transgenes wander,should we worry?[外文期刊] 2001(4) 21.Elistrand NC Current knowledge of gene flow in plants:implications for transgene flow[外文期刊] 2003 22.Ellstrand NC;Elam DR Population genetic consequences of small population size:implications for plant conservation[外文期刊] 1993 23.Elistrand NC;Prentice HC;Hancock JF Gene flow and introgression from domesticated plants into their wild relatives[外文期刊] 1999(0) 24.Erickson DL;Fenster CB Intraspecific hybridization and the recovery of fitness in the native legume Chamaecrista fasciculata[外文期刊] 2006(2) 25.FAO Towards a code of conduct for plant biotechnology as it affects the conservation and utilization of plant genetic resources 2002 26.Fenart S;Austerlitz F;Cuguen J;Amaud J Long distance pollen-mediated gene flow at a landscape level:the weed beet as a ease study[外文期刊] 2007(18) 27.Ford CS;Allainguillaume J;Grilli-Chantler P;Cuccato G Allender C J Wilkinson MJ Spontaneous gene flow from rapeseed(Brassica napus)to wild Brassica oleracea[外文期刊] 2006(1605) 28.Giannino D;Nicolodi C;Testone G;Giacomo D,lannelli MA,Frugis G,Mariotti D Pollen-mediated transgene flow in lettuce(Lactuca sativa L.)[外文期刊] 2008(3) 29.Giovannetti M;Sbrana C;Turrini A The impact of genetically modified crops on soil microbial communities[外文期刊] 2005 30.Guadagnuolo R;Clegg J;Ellstrand NC Relative fitness oftransgenic vs.non-transgenie maize X teosinte hybrids:a field evaluation[外文期刊] 2006(5) 31.Gueritaine G;Sester M;Eber F;Chevre AM,Darmency H Fitness of backeross six of hybrids between transgenic oilseed rape(Brassica napus)and wild radish(Raphanus raphanistrum)[外文期刊] 2002(8) 32.Hall L;Topinka K;Huffman J;Davis L,Good A Pollen flow between herbicide-resistant Brassica napus is the cause of multiple-resistant B.napus volunteers[外文期刊] 2000(6) 33.Halfhill MD;Millwood RJ;Weissinger AK;Warwick SI Stewart CN Additive transgene expression and genetic introgression in multiple green-fluorescent protein transgenic crop×weed hybrid generations [外文期刊] 2003(8) 34.Halfhill MD;Sutherland JP;Moon HS;Poppy GM Warwick SI Weissinger AK Rufty TW Raymer PL Stewart CN Growth,productivity,and competitiveness of introgressed weedy Brassica rapa hybrids selected for the presence of Bt crylAc and gfp transgenes[外文期刊] 2005

35.Harrison RG Hybrid zones:windows on evolutionary biology 1990 36.Hartl DL;Clark AG Principles of Population Genetics 1988 37.Hauser TP;Jorgensen RB;Ostergard H Fitness of backcross and F2 hybrids between weedy Brassica and oilseed rape(B.napus)[外文期刊] 1998(4) 38.Haygood R;lves AR;Andow DA Consequences of recurrent gene flow from crops to wild relatives[外文 期刊] 2003 39.Heinemann JA A typology of the effects of(trans)gene flow on the conservation and sustainable use of genetic resources 2007 40.Hooftman DAP;Gerard J;Oostermeijer B;Marquard E,den Nijs HCM Modelling the consequences of cropwild relative gene flow:a sensitivity analysis of the effects of outcrossing rates and hybrid vigour breakdown in Lactuca[外文期刊] 2008(4) 41.Jackson MW;Stinchcombe JR;Korves TM;Schmitt J Costs and benefits of cold tolerance in transgenic Arabidopsis thaliana[外文期刊] 2004(11) 42.James C Global status of commercialized biotech/GM crops:2008 2008 43.Jenczewski E;Ronfort J;Chèvre AM Crop-to-wild gene flow,introgression and possible fitness effects of transgenes[外文期刊] 2002 44.Jia SR;Wang F;Shi L;Yuan QH Liu WG Liao YL Li SG Jin WJ Peng HP Transgene flow to hybrid rice and its male-sterile lines[外文期刊] 2007(4) 45.Kiang YT;Antonvies J;Wu L The extinction of wild rice(Oryza perennis formosa)in Taiwan 1979 46.Kumara V;Bellindera RR;Brainard DC;Malike RK Gupta RK Risks of herbicide-resistant rice in India:A review[外文期刊] 2008(3/5) 47.Lefoi E;Fieury A;Darmency H Gene dispersal from transgenic crops.Ⅱ.Hybridization between oilseed rape and the wild hoary mustard[外文期刊] 1996(4) 48.Levin DA;Smith DM Hybridization and evolution in Phlox pilosa complex 1996 49.Li GP;Wu KM;Gould F;Wang JK Miao J Gao XW Guo YY Increasing tolerance to CrylAc cotton from cotton bollworm,Helicoverpa armigera,was confirmed in Bt cotton farming area of China[外文期刊] 2007 50.Loureiro I;Escorial C;Baudin JMG;Chueca MC Hybridisation between wheat and Aegilops geniculata and hybrid fertility for potential herbicide resistance transfer[外文期刊] 2008 51.Lu B-R Transgene escape from GM crops and potential biosafety consequences:an environmental perspective 2008 52.Lu B-R;Snow AA Gene flow from genetically modified rice and its environmental consequences[外文期 刊] 2005(8) 53.卢宝荣;傅强;沈志成 Commercialization of transgenic rice in China:potential environmental biosafety issues[期刊论文]-生物多样性 2008(5) 54.Lu B-R;Song ZP;Chert JK Can transgenie rice cause ecological risks through transgene escape? 2003 55.Mallory-Smith C;Zapiola M Gene flow from glyphosate-resistant crops[外文期刊] 2008(4) 56.Mercer KL;Andow DA;Wyse DL;Shaw RG Stress and domestication traits increase the relative fitness of crop-wild hybrids in sunflower[外文期刊] 2007(5)

57.Messeguer J Gene flow assessment in transgenic plants[外文期刊] 2003(3) 58.Messeguer J;Marfa V;Catala MM;Guiderdoni E Mele E A field study of pollen-mediated gene flow from Mediterranean GM rice to conventional rice and the red rice weed[外文期刊] 2004(1) 59.Metz PLJ;Jacobsen E;Nap JP;Pereira A Stiekema WJ The impact on biosafety of the phosphinothricintolerance transgene in inter-specific B.rapa×B.napus hybrids and their successive backcrosses[外文 期刊] 1997(3) 60.Mizuguti A;Yoshimura Y;Matsuo K Flowering phenologies and natural hybridization of genetically modified and wild soybeans under field conditions[外文期刊] 2009 61.Oard J;Corn MA;Linscombe S;Gealy D,Gravois K Field evaluation of seed production,shattering,and dormancy in hybrid populations of transgenic rice(Oryza sativa)and the weed,red flee(Oryza sativa) [外文期刊] 2000(1) 62.O'CaUaghan M;Glare TR;Burgess EPJ;Malone LA Effects of plants genetically modified for insect resistance on non-target organisms[外文期刊] 2005(0) 63.Oliveira AR;Castro TR;Capalbo DMF;Delalibera Ⅰ Toxicological evaluation of genetically modified cotton(Bollgard)and Dipel WP on the non-target soil mite Scheloribates praeincisus(Acari:Oribatida) [外文期刊] 2007(3) 64.Ortiz-Garcia S;Ezcurra E;Schoel B;Acevedo F,Soberon J,Snow AA Absence of detectable transgenes in local landraces of maize in Oaxaea,Mexico(2003-2004)[外文期刊] 2005(35) 65.Palaisa K;Morgante M;Tingey S;Rafalski A Long-range patterns of diversity and linkage disequilibrium surrounding the maize Y1 gene are indicative of an asymmetric selective sweep[外文期 刊] 2004 66.Pasquet RS;Peltier A;Hufford HB;Oudin E Saulnier J Paul L Knudsen JT Herren HR Gepts P Longdistance pollen flow assessment through evaluation of pollinator foraging range suggests transgene escape distances[外文期刊] 2008(36) 67.Quist D;Chapela IH Transgenic DNA introgressed into traditional maize landraces in Oaxaca,Mexico [外文期刊] 2001 68.Reiehman JR;Watrud LS;Lee EH;Burdick CA Bollman MA Storm M J King GA Mallory-Smith C Establishment of transgenic herbicide-resistant creeping bentgrass(Agrostis stolonifera L.)in nonagronomic habitats[外文期刊] 2006(13) 69.Richter O Spatio-temporal patterns of gene flow and dispersal under temperature increase[外文期刊 ] 2009(1) 70.Rieseberg LH;Carney SE Plant hybridization[外文期刊] 1998(4) 71.Rieseberg LH;Kim M J;Seller G lntrogression between the cultivated sunflower and sympatric wild relative,Helianthus petiolaris(Asteraceae)[外文期刊] 1999(1) 72.Rong J;Xia H;Zhu YY;Wang YY Lu B-R Asymmetric gene flow between traditional and hybrid rice varieties(Oryza sativa)indicated by nuclear simple sequence repeats and implications for germplasm conservation[外文期刊] 2004(2) 73.Rong J;Song ZP;Su J;Xia H Lu B-R Wang F Low frequency of transgene flow from Bt/CpT1 rice to its

nontransgenie counterparts planted at close spacing[外文期刊] 2005(3) 74.Rong J;Lu BR;Song ZP;Su J Snow AA Zhang XS Sun SG Chen R Wang F Dramatic reduction of crop-tocrop gene flow within a short distance from transgenie rice fields[外文期刊] 2007(2) 75.Shen BC;Stewart CN;Zhang MQ;Le YT Tang ZX Mi XC Wei W Ma KP Correlated expression ofgfp and Bt crylAc gene facilitates quantification of transgenic hybridization between Brassicas[外文期刊] 2006(5) 76.Simard MJ;Legere A;Warwick SI Transgenic Brassica napus field and Brassica rapa weeds in Quebec:sympatly and weed-crop in situ hybridization[外文期刊] 2006(12) 77.Simpson GG Tempo and Mode in Evolution 1944 78.Snow AA Transgenie crops-why gene flow matters[外文期刊] 2002(6) 79.Snow AA;Andersen B;Jorgensen RB Costs of transgenic herbicide resistance introgressed from Brassiea napus into weedy B.rapa[外文期刊] 1999 80.Snow AA;Moran-Palma P;Rieseberg LH;Wszelaki A,Seller GJ Fecundity,phenology,and seed dormancy of F-1 wild-crop hybrids in sunflower(Helianthus annuus,Asteraceae)[外文期刊] 1998(6) 81.Snow AA;Pilson D;Rieseberg LH;Paulsen M J Pleskac N Reagon MR Wolf DE Selbo SM A Bt transgene reduces herbivory and enhances fecundity in wild sunflowers[外文期刊] 2003(2) 82.Song ZP;Lu BR;Chen JK Pollen flow of cultivated rice measured under experimental conditions[外文 期刊] 2004(3) 83.Song ZP;Lu BR;Wang B;Chen JK Fitness estimation through performance comparison of F-1 hybrids with their parental species Oryza rufipogon and O.sativa[外文期刊] 2004 84.Song ZP;Lu B-R;Zhu YG;Chen JK Pollen competition between cultivated and wild rice species(Oryza sativa and O.rufipogon)[外文期刊] 2002(2) 85.Song ZP;Lu B-R;Zhu YG;Chen JK Gene flow from cultivated rice to the wild species Oryza rufipogon under experimental field conditions[外文期刊] 2003(3) 86.Spencer L J;Snow AA Fecundity of transgenic wild-crop hybrids of Cucurbita pepo(Cucurbitaceae):implications for crop-to-wild gene flow[外文期刊] 2002(Pt.6) 87.Stewart NC;Halfhill MD;Warwick SI Transgene introgression from genetically modified crops to their wild relatives[外文期刊] 2003 88.Thompson C J;Thompson BJP;Ades PK;Cousens R Garnier-Gere P Landman K Newbigin E Burgman MA Modelbased analysis of the likelihood of gene introgression from genetically modified crops into wild relatives[外文期刊] 2003(3) 89.Timmons AM;O'Brien ET;Charters YM;Dubbels SJ Wilkinson MJ Assessing the risks of wind pollination from fields of genetically modified Brassica napus ssp.oleifera[外文期刊] 1995(1/3) 90.Ureta MS;Cantamutto M;Carrera A;Delucchi C Poverene M Natural hybrids between cultivated and wild sunflowers(Helianthus spp.)in Argentina[外文期刊] 2008 91.Vachcr C;Weis AE;Hermaun D;Kossler T,Young C,Hochberg ME Impact of ecological factors on the initial invasion of Bt transgenes into wild populations of birdseed rape(Brassica rapa)[外文期刊] 2004(4)

92.Vaughan DA;Balazs E;Heslop-Harrison IS From crop domestication to super domestication[外文期刊] 2007(5) 93.王长永;刘燕;周骏;陈建群 钦佩 Monitoring of pollen-mediated gene flow from transgenic Bt cotton[期 刊论文]-应用生态学报 2007(4) 94.Wang R-L;Stec A;Hey J;Lukens L,Doebley J The limits of selection during maize domestication[外文 期刊] 1999 95.Wang F;Yuan QH;Shi L;Qian Q Liu WG Kuang BG Zeng DL Liao YL Cao B iia SR A large-scale field study of transgene flow from cultivated rice(Oryza sativa)to common wild rice(O.rufipogon)and barnyard grass(Echinochloa crusgalli)[外文期刊] 2006(6) 96.Warwick SI;Legere A;Simard M;I James T Do escaped transgenes persist in nature? The case of an herbicide resistance transgene in a weedy Brassica rapa population[外文期刊] 2008(5) 97.Warwick SI;Simard M J;Legere A;Beckie HJ Braun L Zhu B Mason P Seguin-Swartz G Stewart CN Hybridization between transgenic Brassica napus L.and its wild relatives:B.rapa L.,Raphanus raphanistrum L.,Sinapis arvensis L.and Erueastrum gallieum(Willd[外文期刊] 2003 98.Wolf DE;Takebayashi N;Rieseberg LH Predicting the risk of extinction through hybridization[外文期 刊] 2001 99.Wu KM Monitoring and management strategy for Helicoverpa armigera resistance to Bt cotton in China[外文期刊] 2007(3) 100.Wu WX;Ye QF;Min H;Duan X J Jin WM Bt-transgenic rice straw affects the culturable microbiota and dehydrogenase and phosphatase activities in a flooded paddy soil[外文期刊] 2003(2) 101.Xia H;Lu BR;Su J;Chen R,Rong R,Song ZP,Wang F Normal expression of insect-resistant transgene in progenies of common wild rice crossed with genetically modified flee:its implication in ecological biosafety assessment 2009 102.Yao KM;Hu N;Chen WL;Li RZ Yuan QH Wang F Qian Q Jia SR Establishment of a rice transgene flow model for predicting maximum distance of gene flow in southern China[外文期刊] 2008(1) 103.叶平扬;董姗姗;卢宝荣;王锋 苏军 宋志平 Seed germination test for hybrids between transgenic cultivated rice(Oryza sativa)and annual common wild rice(O.nivara) 2008 104.Zapiola ML;Campbell CK;Butler MD;Mallory-Smith CA Escape and establishment of transgenic glyphosate-resistant creeping bentgrass Agrostis stolonifera in Oregon,USA:a 4-year study[外文期刊] 2008 105.Zhang NY;Linscombe S;Oard I Out-crossing frequency and genetic analysis of hybrids between transgenic glufosinate herbicide-resistant rice and the weed,red rice[外文期刊] 2003(1) 106.Zhu YJ;Agbayani R;Jackson MC;Tang CS Moore PH Expression of the grapevine stilbene synthase gene VSTI in papaya provides increased resistance against diseases caused by Phytophthora palmivora[外文 期刊] 2004(2)

本文读者也读过(4条) 1. 杨志松.刘迺发.YANG Zhi-song.LIU Nai-fa 渐渗杂交的研究进展及其理论实践意义[期刊论文]-四川动物

2008,27(4) 2. 贾婕.张金凤.王斌.张登荣.Jia Jie.Zhang Jingfeng.Wang Bin.Zhang Dengroog 植物防范转基因逃逸的分子策 略[期刊论文]-中国农学通报2008,24(4) 3. 卢宝荣.宋志平.陈家宽 转基因稻是否会通过基因逃逸导致生态风险?[期刊论文]-自然科学进展2003,13(1) 4. 卢宝荣.张文驹.李博 转基因的逃逸及生态风险[期刊论文]-应用生态学报2003,14(6)

引证文献(13条) 1.贺娟.朱威龙.朱家林.潘李隆.张青文.刘小侠 风、蜜蜂因素对转Cry1Ac基因棉花花粉介导的基因漂移的影响[期 刊论文]-棉花学报 2013(5) 2.曹立超.樊双虎.张春义.陈茹梅 大刍草渐渗系雌穗表型统计及SNP分子标记开发[期刊论文]-种子 2014(4) 3.卢宝荣 转基因玉米花粉引起的环境生物安全忧虑[期刊论文]-科学 2011(4) 4.赵宗潮.郭维维.苏营.陈法军 转植酸酶基因玉米花粉漂移扩散频率与距离[期刊论文]-生态学杂志 2013(11) 5.卢宗志.江晓东.张明.宋新元.刘娜.邵改革.郑建波.胡继超.胡凝.姚克敏.冯芬芬 玉米花粉扩散频率及距离研究 [期刊论文]-玉米科学 2012(2) 6.苏军.张高阳.余文杰.宋辉 转CrylAc/CpTI栽培稻外源基因渗入普通野生稻中可稳定的遗传和表达[期刊论文]-分 子植物育种 2012(1) 7.韦祖生.田益农.马崇熙 作物基因漂移研究综述[期刊论文]-现代农业科技 2011(13) 8.朱家林.贺娟.牛建群.张青文.刘小侠 风向因素对转基因抗虫棉花基因漂移效率的影响[期刊论文]-生态学报 2013(21) 9.王磊.杨超.卢宝荣 利用决策树方法建立转基因植物环境生物安全评价诊断平台[期刊论文]-生物多样性 2010(3) 10.胡建军.杨敏生.卢孟柱 我国抗虫转基因杨树生态安全性研究进展[期刊论文]-生物多样性 2010(4) 11.张磊.朱祯 转基因抗虫水稻对生物多样性的影响[期刊论文]-遗传 2011(5) 12.左娇.郭运玲.孔华.徐林.周霞.郭安平 转基因玉米安全性评价研究进展[期刊论文]-玉米科学 2014(1) 13.朱家林.贺娟.牛建群.张青文.刘小侠 风向因素对转基因抗虫棉花基因漂移效率的影响[期刊论文]-生态学报 2013(21)

引用本文格式：卢宝荣.夏辉.杨箫.金鑫.刘苹.汪魏.Bao-Rong Lu.Hui Xia.Xiao Yang.Xin Jin.Ping Liu.Wei Wang 杂交-渐渗进化理论在转基因逃逸及其环境风险评价和研究中的意义[期刊论文]-生物多样性 2009(4)



  本文关键词：杂交-渐渗进化理论在转基因逃逸及其环境风险评价和研究中的意义，由笔耕文化传播整理发布。