渐渗进化理论在转基因逃逸及其环境风险评价和研究中的意义

发布时间：2016-11-18 15:10

  本文关键词：杂交-渐渗进化理论在转基因逃逸及其环境风险评价和研究中的意义，由笔耕文化传播整理发布。

生物多样性２００９，１７（４）：３６２－３７７

ＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙＳｃｉｅｎｃｅ

ｄｏｉ：１０．３７２４／ＳＰ．Ｊ．１００３．２００９．０９１３２ｈＲｐ：／／ｗｗｗ．ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ?ｓｃｉｅｎｃｅ．ｎｅｔ

杂交一渐渗进化理论在转基因逃逸及其环境风险

评价和研究中的意义

卢宝荣＋夏

辉杨

箫

金鑫刘

苹

汪魏

（复旦人学生命科学学院生态与进化生物学系，教育部牛物多样性与生态工程重点实验室，上海２００４３３）

摘要：转基因作物的商品化生产和大规模环境释放，引起了全球对生物安全问题的广泛关注和争议，其中转基因通过花粉介导的基因漂移逃逸到非转基因作物及其野生近缘种，进而带来不同类型的环境风险就足备受争议的生物安全问题之一。有效的生物安全评价和研究能够为转基因作物的安令持久利用保驾护航。按照风险评价的原则，对于转基凶逃逸及其潜在环境风险的评价麻包括两个重要步骤：（１）检测转基因向野生近缘种（包括杂草类犁）群体逃逸的频率；（２）确定逃逸后的转基凶能否通过遗传渐渗在野生近缘种群体中存留和扩散。杂交一渐渗是进化生物学中非常重要的科学命题和普遍的自然现象，杂交一渐渗的进化理论与转基因逃逸及其潜在环境风险的研究和评价有密切的关系。杂交一渐渗过程往往导致物种形成、适应性进化和自然群体的濒危与灭绝，这是冈为在杂交一渐渗过程中，不同的机制如遗传同化作用、群体湮没效应以及群体的选择性剔除效应等都会在很大程度上影响群体的进化过程。转基冈通过杂交一渐渗进入野生群体，使这一过程更加复杂化。如果转基因能提高群体的适合度，则更有利于其渐渗速率，从而在群体中迅速扩散并带来一定的生态后果。杂交一渐渗的进化理论和思想将有益于指导转基因逃逸及其潜在环境风险的研究和评价。

关键词：生物安全，转基因逃逸，生态风险，杂交，渐渗，进化，适合度，风险评价

Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｔｈｅｏｒｙ０ｆｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ．ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉＯｎ：ｉｔｓｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎ

ｅｎ—

ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｒｉｓｋａｓｓｅｓｓｍｅｎｔａｎｄｒｅｓｅａｒｃｈｏｆ

Ｂａｏ—ＲｏｎｇＬｕ乖，ＨｕｉＸｉａ，ＸｉａｏＹａｎｇ，ＸｉｎＪｉｎ，Ｐｉｎｇ

ｔｒａｎｓ２ｅｎｅｅｓｃａｐｅ

Ｌｉｕ，ＷｅｉＷａｎｇ

Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄ

ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｃｏｌｏｇｉｃａｌ

ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙＢｉｏｌｏｇｙ，Ｓｃｈｏｏｌ

ｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＦｕｄａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ２００４３３

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｅｘｔｅｎｓｉｖｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｒｅｌｅａｓｅｏｆｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙｍｏｄｉｆｉｅｄ（ＧＭ）ｃｒｏｐｓｈａｖｅａｒｏｕｓｅｄｗｏｒｌｄｗｉｄｅｉｔｓｐｏｔｅｎｔｉａｌ

ｃｏｎｃｅｒｎｓａｒｅ

ａｎｄｄｅｂａｔｅｓ

ｏｖｅｒ

ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｒｉｓｋｓ

ｔｈｅｂｉｏｓａｆｅｔｙｏｆｔｈｅｓｅｃｒｏｐｓ．Ｔｒａｎｓｇｅｎｅｅｓｃａｐｅａｎｄ

ａ

ａｍｏｎｇｔｈｅｍｏｓｔｄｅｂａｔｅｄｂｉｏｓａｆｅｔｙｉｓｓｕｅｓ．Ｔｒａｎｓｇｅｎｅ（ｓ）ｃａｎｍｏｖｅｆｒｏｍ

ＧＭｃｒｏｐ

ｔｏ

ｉｔｓｎｏｎ—ＧＭｃｏｕｎｔｅｒｐａｒｔｓａｎｄｗｉｌｄｒｅｌａｔｉｖｅｓｖｉａｐｏｌｌｅｎ—ｍｅｄｉａｔｅｄｇｅｎｅｆｌｏｗ，ｐｏｔｅｎｔｉａｌｌｙｃａｕｓｉｎｇ

ｃａｎ

ｖａｒｉｏｕｓｔｙｐｅｓｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｐｒｏｂｌｅｍｓ．Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｂｉｏｓａｆｅｔｙａｓｓｅｓｓｍｅｎｔａｎｄｒｅｓｅａｒｃｈ

ｆａｃｉｌｉｔａｔｅｔｈｅｓａｆｅ

ａｒｅ

ａｎｄｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＧＭｃｒｏｐｓ．Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇｔｈｅｆｒａｍｅｗｏｒｋｏｆｒｉｓｋａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ，ｔｈｅｒｅ

ｔｗｏｃｒｉｔｉｃａｌ

ｓｔｅｐｓｆｏｒａｓｓｅｓｓｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｒｉｓｋｓｃａｕｓｅｄｂｙｔｒａｎｓｇｅｎｅｅｓｃａｐｅ：（１）ｔｏｍｅａｓｕｒｅｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｅｅｓｃａｐｅｆｒｏｍ

ａ

ＧＭｃｒｏｐ

ｔｏ

ｉｔｓｎｏｎ—ＧＭｃｏｕｎｔｅｒｐａｒｔ

ｏｒ

ｗｉｌｄｒｅｌａｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｗｅｅｄｙｆｏｒｍｓ）ｖｉａｐｏｌ－

ｏｒ

ｌｅｎ—ｍｅｄｉａｔｅｄｇｅｎｅｆｌｏｗ；ａｎｄ（２）ｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｐｅｒｓｉｓｔａｎｄｓｐｒｅａｄｏｆｅｓｃａｐｅｄｔｒａｎｓｇｅｎｅ（ｓ）ｉｎｗｉｌｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｈｒｏｕｇｈｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ—ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ

ｏｎｅ

ｗｅｅｄｙ

ｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍ－

ｐｏｒｔａｎｔａｎｄｃｏｍｍｏｎｐｈｅｎｏｍｅｎａｉｎｐｌａｎｔｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ，ｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｗｈｉｃｈａｌｓｏｉｎｃｌｕｄｅｓｔｈｅｔｗｏｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｔｅｐｓ：ｔｏｅｓｔｉｍａｔｅｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓｏｆｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎａｎｄｔｏｋｎｏｗｔｈｅｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｎｅ（ｓ）ｉｎｑｕｅｓｔｉｏｎｗｉｔｈｉｎａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｔｈｅｏｒｙｏｆｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ－ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎｈａｓ

ａ

ｏｒ

ｖｅｒｙｃｌｏｓｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈ

ｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｅｅｓｃａｐｅａｎｄｉｔｓｐｏｔｅｎｔｉａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｒｉｓｋｓ．Ｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｈｙｂｒｉｄｉｚａ－

收稿日期：２００９—０５—３１；接受日期：２００９—０７．０７

摹金项Ｈ：囡家晕点荩础研究发腥规划（９７３）项目（２００７ＣＢｌ０９２０２）、国家自然科学基金重点项Ｉｉｌ（２００７ＺＤ００１，３０８７１５０３）和农业部项目

（２００８ＺＸ０８０１１—００６）

’通讯作者Ａｕｔｈｏｒｆｏｒｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ．Ｅ－ｍａｉｌ：ｂｒｌｕ＠ｆｕｄａｎ．ｅｄｕ．饥

第４期卢宝荣等：杂交一渐渗进化理论在转基冈逃逸及其环境风险评价和研究中的意义

３６３

ｔｉｏｎ—ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎｕｓｕａｌｌｙｒｅｓｕｌｔｓｉｎｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ，ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｓｔａｔｕｓ，ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ，ｏｒａｄａｐｔｉｖｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｉｓｉｓｂｅｃａｕｓｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｓｕｃｈ

ａｓ

ｇｅｎｅｔｉｃａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ，ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃｓｗａｍｐｉｎｇ，ａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｖｅ

ｓｗｅｅｐｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ—ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ，ｃａｎｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙａｆｆｅｃｔｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｐｒｏｃｅｓｓｏｆｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｉｎｔｏｗｈｉｃｈｔｈｅｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｅｓｍａｙｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｐｒｏｃｅｓｓ．Ｉｆ

仃ａｎｓｇｅｎｅｓ

ｉｎｑｕｅｓｔｉｏｎ

ｃａｎ

ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｆｉｔｎｅｓｓｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ，ｔｈｅｙｗｉｌｌｑｕｉｃｋｌｙｓｐｒｅａｄｉｎｔｈｅ

ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｈｒｏｕｇｈｆａｓｔｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｔｉｏｎａｒｙ

ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｗｅ

ｔｏ

ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｂｒｉｎｇｃｅｒｔａｉｎｅｖｏｌｕ－ａｐｐｌｙｉｎｇ

ｔｈｅ

ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ

ｒｅｃｏｍｍｅｎｄ

ｔｈｅｏｒｙ

ｏｆ

ｈｙｂｒｉｄｉｚａ－

ｔｉｏｎ—ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ

ｇｕｉｄｅｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈ

ａｎｄａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ

ｏｆｐｏｔｅｎｔｉａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｒｉｓｋｓｃａｕｓｅｄｂｙｔｒａｎｓｇｅｎｅ

ｅＳＣ印ｅ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｂｉｏｓａｆｅｔｙ，仃ａｎｓｇｅｎｅｅｓｃａｐｅ，ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ，ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ，ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ，ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ｆｉｔｎｅｓｓ，ｒｉｓｋａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ

著名的遗传和进化生物学家Ｔ．Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ曾经有过这样的名言：“离开了进化思想的指导，任何生物学问题都无法得到正确解释”（Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ，１９７３）；我国著名遗传学家谈家桢先生也曾这样总结过：“进化是生物学的核心问题”。两位生物学巨人对进化论的评价，充分体现了进化思想在生物学研究中的霞要地位和深刻影响。今年正值进化论的创始人达尔文诞辰２００周年以及他的巨著《物种起源》发表１５０周年纪念，回顾达尔文的进化理论和进化思想将有助于我们进一步正确理解和研究生命科学中复杂纷纭的现象和问题，并为解开这些问题的奥秘奠定正确的研究方向。

达尔文在《物种起源》一书中提到了两个主要观点：（１）物种不断进化和不断改进自身以适应周围的环境；（２）自然选择是新物种形成的关键机制，即所谓“物竞天择、适者生存”。生物的遗传和变异为适应性进化和新物种形成创造了基本条件，群体中的有益或有害遗传变异在自然选择作用下被保留（生存）或淘汰（死亡），这一过程导致了生物进化，当这一过程不断发展和积累，就会对群体产生明显影响进而带来不同程度的环境和社会后果。自然选择理论科学地解释了生物的进化，也解释了自然界的奥妙，许多与生命科学相关的问题．例如生物多样性形成、维持和丧失，物种濒危和灭绝、疾病的流行爆发以及转基凶的环境生物安全问题等，都可以

种以上水平的系统进化过程，即宏观进化（ｍａｃｒｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎ）。也可以研究发生在物种以下水平的群体进化事件，即微观进化（ｍｉｃｒｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎ）（Ｓｉｍｐｓｏｎ。１９４４）。微观进化主要研究在较小时间和空间尺度上群体的基因或基因型频率的动态变化、分布式样以及由此而产生的进化后果。

根据现代进化论的思想，自然选择对微观水平上的进化发生作用必须满足以下３个条件：（１）群体内存在变异并且这些变异可以产生具有不同基冈型的个体；（２）这些变异将影响个体的表现型，并对不同个体的适合度带来一定的影响；（３）不同基因型的个体在不同的环境条件下表现出一定的适合度差异。这里用“适合度”这一概念来衡量包含特定基因犁的个体或群体在不同环境下的适应程度，可以定义为具有特定基因型个体的相对繁殖成功率（相对优势）或具有该基因型的个体对群体基因库的相对贡献程度（Ｓｔｅｗａｒｔ

ｅｔ

ａ１．，２００３）。虽然适合度是以

包含特定基凶型的个体为描述对象的。但个体中能提高适合度的基因也会随着个体一同受到自然选择。换言之，在特定生态环境条件下，适合度越高的个体或基因，其繁衍自身的能力也越强，造成系统内变化甚至失衡的可能性就越高，由此而带来的环境后果也就越明显。

本文将以进化的理论和思想为指导。讨论转基因植物的外源基因逃逸及其可能带来的环境生物安全问题，并以此为转基因的环境生物安全评价提供理论基础和科学依据。

在进化论的思想指导下进行研究并找到答案。

根据Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ的解释：“生物进化是由生物与其生存环境之间相互作用的变化而导致生物群体的部分或整体遗传组成发生的一系列不可逆的改变”（Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ

ｅｔ

１转基因生物及环境生物安全

进化论对科学研究的许多领域都产生了极其深刻的影响，其中获益最大的领域是动植物的遗传

ａＬ，１９７７）。按照生物进化的时

间和空间尺度，我们可以研究发生在物种和物

３６４

生物多样性ＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙＳｃｉｅｎｃｅ

第１７卷

改良，以至于有学者将野生物种的驯化和遗传育种称为“超级进化”（Ｖａｕｇｈａｎ

ｅｔ

ａ１．，２００７）。育种学家通

过各种方法（如有性杂交、辐射和化学诱变、染色体操纵和生物工程等）创造遗传变异，并通过人工和自然的共同选择将符合人类需求和育种目标的有利遗传变异保留下来，进一步繁殖培育成新品种。因此。创造遗传变异始终是遗传育种的核心问题。随着现代遗传学、分子生物学和生物技术的不断发展。人类创造遗传变异的能力已经从独立王国逐渐进入了自由王国，其中一个成功的跨越就是利用转基因生物技术来创造遗传变异并改良动物、植物和微生物，从而创造新品种。转基因技术不仅可以更高效和有目标地改良品种，而且还可以打破物种间有性生殖隔离的界限，在任意生物种类之间进行基因转移，从而无限地扩大了可利用的遗传变异来源，这对生物的遗传改良产生了划时代的影响。自１９９５年第一例转基因西红柿进入商品化生产以来，转基因植物的种植面积在全球迅速增加，截至２００８年底，全球转基凶植物的商品化种植面积已经超过了１．２５亿公顷。所带来的经济效益也超过４４０亿美元（Ｊａｍｅｓ，２００８）。这充分表明转基因技术在提高全球粮食生产效率和改善农作物品质等方面都有巨大的优势。

然而，作为生命科学中一个迅速发展的新领域，转基因技术及其产品的广泛应用也引发了全世界对其潜在的生物安全问题的广泛讨论和关注（Ｃｏｎｎｅｒ

ｅｔ

ａ１．，２００３）。

１．１转基因生物安全及其相关问题

按照联合国粮食与农业组织（ＦＡＯ，２００２）的定义，转基冈的生物安全是指：“在生物技术的应用以及转基因植物和其他生物尤其是微生物的环境释放过程中可能对植物遗传资源、动物和植物、人类健康以及环境带来的负面影响（ｆｔｐ：／／ｆｔｐ．ｆａｏ．ｏｒｇ／ａｇ／ｃｇｒｆａ／ｃｇｒｆａ９／ｒ９ｗ１８ａｅ．ｐｄｆ）”。按照近年来全球生物安全的研究进展和发展趋势。生物安全所涉及的领域主要包括以下几个方面：（１）转基因产品的食用安全和有关健康方面的问题；（２）转基因生物的环境释放所带来的环境和生态方面的生物安全问题；（３）与转基因技术或产品相关的社会、经济和伦理问题；（４）转基因产品的标识以及产品中转基因的检测和鉴定；（５）转基冈生物技术产品的公众接受程度以及有关生物安全的公众认知和教育；（６）与转基冈生物技

术及其产品商品化应用和生物安全评价、管理相关

的法律和法规；（７）转基因产品的生物安全评价、监测和管理体系（Ｌｕ，２００８；卢宝荣等，２００８）。

转基因生物的大规模环境释放及其可能带来的环境生物安全问题是目前全球最受关注和争议的领域之一。由于环境生物安全所涉及的地域和范围宽广，受影响的因素众多，而且这些因素相互联系，产生的后果在时间尺度上影响可能比较久远，而且对环境生物安全产生的影响很难进行严格的界定，因此，对转基因生物环境安全的评价、研究及有效管理都具有很大的难度。目前，全球对转基因植物的环境生物安全比较有共识的问题主要包括以下几个方面：（１）转基凶向非转基因栽培植物及其野生近缘种逃逸以及由此而产生的生态风险（Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ，２００３；Ｍｅｓｓｅｇｕｅｒ，２００３；Ｌｕ＆Ｓｎｏｗ，２００５；Ｍｅｒｃｅｒ

ｅｔ

ａ１．，２００７）；（２）抗虫或抗病转基因对非靶标

生物的影响（Ｏ’Ｃａｌｌａｇｈａｎ，２００５；Ｏｌｉｖｅｉｒａｅｔ

ａ１．，

２００７）；（３）转基因植物对农业生态系统以及系统外

生物多样性的影ａｍ（Ｃｏｎｎｅｒ

ｅｔ

ａ１．，２００３；Ａｍｍａｎｎ，

２００５）；（４）转基因植物长期和大规模种植对土壤生物（包括微生物）群落的影响（Ｗｕ

ｅｔ

ａ１．，２００３；Ｇｉｏ—

ｖａｎｎｅｔｔｉｅｔａ１．，２００５；Ｏｌｉｖｅｉｒａｅｔ

ａ１．，２００７）；（５）抗虫和

抗病转基因植物的长期种植导致靶标生物对转基因的抗性进化（Ｂａｔｅｓ

ｅｔ

ａ１．，２００５；Ｄａｌｅｃｋｙｅｔａ１．，

２００７；Ｌｉｅｔ

ａ１．，２００７；Ｗｕ，２００７）。

虽然上述各方面仅包括目前倍受人们关注的环境风险的一部分，但已涉及了生命科学的多个领域。本文仅以外源基因逃逸及其潜在的生态风险为案例。分析如何用进化论的思想为指导来分析其中的科学问题，探索各问题之间的关系和变化规律，从而为转基因逃逸及其生态风险的评价锁定研究方向，为相关的转基因环境生物安全评价和管理提供科学依据和技术平台。

１．２转基因逃逸及其潜在环境生态风险

转基因逃逸是指转基因植物中的外源基因通过基因漂移（或天然杂交）转移到植物的非转基因品种或其野生近缘种（包括杂草种类）的现象。根据转基因逃逸对象的不同，可以将其划分为外源基因从转基因作物向其非转基因作物（ｃｒｏｐ．ｔｏ—ｃｒｏｐ）、向野生近缘种（ｃｒｏｐ—ｔｏ—ｗｉｌｄ）和向同一物种的杂草类型（ｃｒｏｐ—ｔｏ—ｗｅｅｄ）的逃逸（Ｌｕ＆Ｓｎｏｗ，２００５；Ｌｕ，２００８）。栽培作物品种之间、作物与其野生近缘种之间以及

第４期卢宝荣等：杂交一渐渗进化理论在转基凶逃逸及其环境风险评价和研究中的意义

３６５

作物和作物同种杂草类型之间的基因漂移和遗传物质的交换非常频繁和广泛，这是植物和农作物进化过程中的自然现象，已经在作物及其野生近缘种的进化历程中存在了数千年（Ｅｌｌｓ仃ａｎｄ

ｅｔ

ａ１．，１９９９）。

因此，转基因完全能够通过基因漂移逃逸到非转基因作物品种以及作物的野生近缘种或杂草群体中，并通过遗传渐渗在野生近缘种的群体中存留或进一步扩散，进而带来环境生物安全问题。由于转基因逃逸的对象小同，带来环境生物安全问题的性质也不一样，因此，非常有必要对转基因漂移与转基因逃逸之间的关系以及小同类型转基因逃逸而带来的潜在生物安全问题进行探讨。１．２．１基因漂移与转基因逃逸

基凶漂移在进化生物学和群体遗传学中又被称为基因流（ｇｅｎｅｆｌｏｗ），是生物进化的一个重要过程和非常普遍的自然现象。按照进化生物学的定义，基因流是指遗传物质（一个或多个基因）从某一个生物群体转移到另一个群体的过程（Ｈａｒｔｌ＆Ｃｌａｒｋ，１９８８）。理论上有两种不同类型的基因漂移：即通常意义上的基因漂移和基因水平转移（ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ

ｇｅｎｅ

ｔｒａｎｓｆｅｒ），前者指通过有性杂交的方式使基因在同一物种的群体之间或可进行交配的近缘种之间转移的现象，而后者则是指通过非有性生殖的方式（如细胞之间的接触和感染）使基因在不同物种个体之间转移的现象。由于基因水平转移大多发生在低等生物（如细菌），而且频率极低，目前还没有充分的证据表明它会带来环境生物安全问题，因此本文将主要讨论肯性杂交过程所导致的基冈漂移。

按照漂移媒介不同，广义的基凶漂移可以分为花粉介导、种子介导以及无性繁殖器官介导的基因漂移（Ｌｕ，２００８）。花粉介导的基因漂移是指通过花粉传播或有性杂交的方式造成群体中不同个体的遗传物质交换。而种子或无性繁殖器官介导的基因漂移是指通过种子或无性繁殖器官的扩散和传播而造成群体中个体之间的交换，不涉及有性杂交过程。本文集中讨论花粉介导的基因漂移及其导致的转基凶逃逸和环境风险。

花粉介导的基因漂移广泛存在于具有杂交亲合性的植物种类之间，包括同一物种不同群体和不同物种之间的基因漂移。如果这些物种和群体在地理窄间上具有重叠分布区，而且相邻生长，在物候学上又有相同或重叠的开花期和开花时间，那么这

些物种之间很可能发生花粉介导的基因漂移（Ｌｕ

ｅｔ

ａＬ，２００３）。基因漂移是双向的，既可以由栽培植物向野生近缘种进行，也可以由野生近缘种向栽培物种进行（图１），但无论是哪一种情况发生，都可以导致外源转基因的逃逸。基因漂移的方向及其频率在不同的物种之间有很大的差异，这在很大程度上取决于花粉供体的花粉产量、花粉受体的异交率、不同物种之间的杂交亲和性以及花粉竞争能力等（Ｓｏｎｇ

ｅｔ

ａ１．，２００２，２００４ａ；Ｌｕ，２００８；Ｒｏｎｇｅｔ

ａ１．，

２００９）。上述基因漂移的例子可以在许多栽培植物及其野生近缘种（包括杂草类型）中发现，表明花粉介导的作物一野生种基因漂移十分普遍（Ｊｅｎｃｚｅｎｗｓｋｉ

ｅｌ

ａＬ，２００２；Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ，２００３；ＬｕｅｔａＬ，２００３；Ｃｈｅｎｅｔａ１．，

２００４；Ｈｅｉｎｅｍａｎｎ，２００７）。关于基因漂移与转基因逃逸之间的关系以及基因漂移频率的确定将在后文中进行讨论。

１．２．２转基因逃逸的潜在环境风险

作物一作物转基因逃逸：转基因从转基因作物向非转基因作物逃逸的后果丰要是造成非转基因作物品种的混杂，进而引起国家和地区间的贸易以及法律方面的纠纷。如果转基因逃逸的频率较高，还会带来如Ｆ一些问题。首先。影响地方土著品种和农家传统品种的遗传多样性。转基因逃逸到土著

Ｗｅｅｄ—ｃｒｏｐ８ｅｎｅｆＩＯＷ

图１作物品种之间、作物与其野生近缘种和杂草类型之间的双向基因漂移示意图。箭头线的粗细表明花粉介导基因漂移的难易程度。

Ｆｉｇ．１

Ｓｃｈｅｍａｔｉｃｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｏｎ

ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｔｗｏ．ｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌ

ｇｅｎｅｆｌｏｗａｍｏｎｇｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ，ｗｅｅｄｙｔｙｐｅｓ，ａｎｄｗｉｌｄｒｅｌａｔｉｖｅｓ．Ｔｈｅｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆａｒｒｏｗｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙｏｆｐｏｌｌｅｎ—ｍｅｄｉａｔｅｄｇｃｎｅｆｌｏｗ．

生物多样性Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓ砂Ｓｃｉｅｎｃｅ

第１７卷

品种（或农家品种）后，转基因所编码的优势性状（例如抗虫、抗病等），会使含转基冈土著品种或农家品种的植株或种子在田间受到自然选择以及农民的偏爱，逐渐导致这些转基因植株个体数量的增加，致使土著品种的遗传多样性逐渐降低，其宝贵种质资源逐渐丧失。曾经在Ｎａｔｕｒｅ杂志上报道过的墨西哥玉米土著品种受到抗虫Ｂｆ转基因“混杂”的问题就引起过广泛争议（Ｑｕｉｓｔ＆Ｃｈａｐｅｌａ．２００１）。

其次，转基因向非转基凶作物品种逃逸还会影响某些转基因的作用效果。例如，抗虫转基因作物的可持续利用和长期种植一般需要采取“高剂量与庇护所”策略，即将转基因和非转基因作物（庇护所）按一定的比例和空间模式种植，以延缓靶标昆虫抗性的产生。如果抗虫转基因作物与非转基因作物间发牛频繁的基因漂移，就会使庇护所中的非转基因作物获得抗虫性状，削弱庇护所对靶标昆虫抗性的延缓作用（Ｈｅｉｎｅｍａｎｎ，２００７）。

作物一野生种转基因逃逸：转基因从转基凶作物向其野生近缘种的逃逸则可能是由于杂交一渐渗的遗传同化（ｇｅｎｅｔｉｃａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ）过程和湮没效应（ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃｓｗａｍｐｉｎｇ）影响了野牛群体的遗传完整性（ｇｅｎｅｔｉｃｉｎｔｅｇｒｉｔｙ），甚至导致野生近缘种群体的局部灭绝，从而带来牛态风险（Ａｎｄｏｗ＆Ｚｗａｈ．１ｅｎ，２００６；Ｌｕ，２００８）。尤其是当能改变个体适合度的转基因（如抗虫、抗逆转基因）向作物的野生近缘种发生逃逸。会引起以下后果：如果逃逸的转基因具有明显的适合度优势，携带该转基因的个体将通过遗传渐渗在野生近缘种群体中迅速扩散，尤其是携带具有特殊性状（如抗旱抗逆）转基因的野生个体，，由于具有自然选择优势和较强的生存竞争和入侵能力，一旦进入农业生态系统可能会成为新型杂草。另外，这些携带转基因的个体可能逐渐取代群体中的其他个体，导致野生近缘种群体遗传多样性的下降甚至丧失。如果逃逸的转基因具有明显的适合度劣势，携带转基冈的个体将会由于竞争而被群体中的其他个体所淘汰，当这些劣势转基因不断通过循环性基凶漂移（ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ

ｇｅｎｅ

ｆｌｏｗ）逃逸到野生

近缘种群体，该群体就会逐渐遭到淘汰和消亡。

作物一杂草类型转基因逃逸：转基因从转基因作物向同一物种的杂草类型（如杂草稻和杂草型油菜）逃逸，转基因带来的适合度优势则可能增强该杂草类型的入侵和竞争能力，增加农田生态系统中

杂草治理的难度。如果该杂草获得具有特殊抗性的转基因（如抗旱和耐寒转基因），将会具有更强和更广泛的适应能力和扩散能力，带来更严重的环境风险。另外，抗除草剂的转基因一旦逃逸到杂草群体中，会增加用除草剂控制杂草的难度。例如，在加拿大已经发现同时包含三种抗除草剂转基因的杂草型油菜，其原因就是甘蓝型转基因油菜中的三种不同抗除草剂基因逃逸和叠加到杂草型油菜中（Ｈａｌｌ

ｅｔ

ａ１．，２０００）。

２杂交一渐渗与转基因逃逸的环境风险

广义的杂交（或天然杂交）可以理解为植物物种或群体中任何有遗传差异的个体之间通过传粉受精产生后代（杂种）的过程；渐渗（或遗传渐渗）则可以定义为基因或遗传物质通过群体中的杂种个体与亲本个体之间的回交而不断在群体内转移的过程。杂交的过程往往导致基因从一个物种或群体向另一个物种或群体转移；而渐渗过程往往导致群体内基因的不断扩散。花粉介导的基因漂移与有性杂交几乎是同义词，而转基因逃逸的环境风险也在很大程度上取决于转基因是否能够通过有性杂交逃逸到野生群体，并通过遗传渐渗在野生群体中不断扩散。因此，杂交一渐渗的进化理论可以很好地指导转基凶逃逸及其潜在环境风险的研究和预测体系的建立。

通常，转基因植物的外源基因通过天然杂交逃逸到植物野生近缘种必须包括两个重要的步骤：（１）转基因通过基因漂移（或天然杂交）逃逸到野生近缘种的群体中；（２）转基因通过遗传渐渗在野生近缘种群体中存留和扩散。如果逃逸的转基因能在野生近缘种群体中正常表达，而且能给野生近缘种的个体带来一定的适合度优势，那么转基因便可以通过遗传渐渗在野生近缘种的群体中迅速扩散；当群体中携带转摹因的个体累积到一定频率，就会对野生近缘种的种群动态和和进化过程产生明显影响（例如形成入侵能力很强的杂草等），进而带来一定的生

态风险。这一过程与研究杂交一渐渗中确定杂交频

率以及遗传渐渗导致的适应性进化和物种形成的内容非常相似。因此，利用杂交一渐渗的进化理论

来指导转基凶逃逸及其生态风险的研究，不仅可以

利用已有的进化理论来解释许多生态学现象（如种群的入侵和灭绝），而且也可以为杂交一渐渗的研

  本文关键词：杂交-渐渗进化理论在转基因逃逸及其环境风险评价和研究中的意义，由笔耕文化传播整理发布。

本文编号：180917