莴苣基因组演化及莴苣叶绿色深浅基因的遗传克隆
发布时间：2020-06-07 15:12
【摘要】：莴苣(Lactuca sativa)是世界上重要的蔬菜作物之一,其不同的栽培类型间具有丰富的表型变异。然而,莴苣的基因组学研究薄弱,其起源、驯化以及不同栽培类型之间分化的遗传机制等仍有待研究。本研究通过对莴苣种质资源进行转录组测序,对莴苣的群体结构、遗传多样性、驯化以及分化等进行了全面分析;在全基因组水平上进行了表达数量性状位点的研究,并构建了花青素代谢相关基因的调控网络,结合全基因组关联分析,鉴定了多个控制莴苣叶花青素积累的基因;通过关联分析和连锁分析克隆到一个控制莴苣叶绿色深浅的主效基因。主要结果如下:(1)对世界范围内的240份莴苣栽培种及野生种材料进行转录组测序,检测到1,133,865个高质量的SNPs和24,042个基因的表达,获得了莴苣较为全面的变异组和转录组图谱。(2)依据SNPs信息,对莴苣进行了系统发生树和群体结构分析,发现不同的栽培类型具有明显的差异性;通过群体演化分析重建了莴苣的驯化和分化历程,表明栽培莴苣由野生种L.serriola经历一次驯化事件产生,随后分化出了多个现代栽培类型,其中莴苣是沿着古丝绸之路由地中海地区传入中国,并逐渐演化为茎用莴苣(莴笋)。(3)通过群体间的比较,鉴定了多个莴苣驯化和分化阶段受选择的区域和基因,发现与胁迫、器官发育和代谢相关的基因在莴苣驯化过程中受到选择,与结球和茎膨大相关的基因在莴苣分化过程中受到选择;通过渐渗分析,发现L.serriola是栽培莴苣渐渗区段的主要来源。(4)通过全基因组关联分析,鉴定了5,311个与基因表达变异相关的遗传位点,这些位点是莴苣丰富表型变异的重要分子基础;同时构建了花青素代谢途径的基因调控网络,结合全基因组关联分析,发现6个候选基因,其中包括已知与花青素合成途径有关的基因,如MYB113、b HLH42和ANS等。(5)通过全基因组关联分析,鉴定到一个与莴苣叶绿素变异显著关联的位点;采用图位克隆的策略,将此位点精细定位到4号染色体5,376 bp区段内,该区域只有Ls GLK一个基因;同时利用转基因互补验证了该基因的功能。序列分析发现在浅绿植株中,Lsglk基因终止密码子后10 bp处插入了一个长度为7,434 bp的CACTA类自主型DNA转座子,在转座子后又有第3-6四个外显子的复制;同时转座子的插入导致该基因发生可变剪接。进化分析表明转座子的插入发生在莴苣驯化过程中,在莴苣分化为各个栽培类型的过程中,GLK的不同基因型被人们选择并在各栽培类型中固定下来。本研究不仅提供了丰富的莴苣基因组学数据,还加深了人们对莴苣驯化、花青素合成与调控以及叶绿色深浅变异的了解,相关结果将为莴苣的生物学研究和培育具有高营养品质的栽培新品种提供理论依据。
【图文】：
其它类型有明显差异；油麦菜，其株型、叶型及茎粗细等性状与莴笋相近，在此不作为独立的栽培类型。图1-1 莴苣的六种栽培类型Fig. 1-1 Six horticultural types of lettuce1.1.1.4 莴苣的重要农艺性状在 12,000 年前，人类在中东和新月沃地就已经开始了作物的驯化。从野生祖先种到栽培种作物的驯化是一个复杂的多阶段过程。Meyer 等将这个过程分为 2 个时期（4 个阶段），即初始驯化期（第 1 阶段）和分化期（也叫改良期，，第 2-4 阶段）；初始驯化期是指人们将野生种驯化为栽培种，分化期是指栽培种传播到不同的地理环境或农业文明后，人们经过不同的定向选择使其分化为满足不同需求的多种栽培类型(Meyer and Purugganan, 2013)。在作物驯化和改良过程中，栽培作物的许多形态和生理特征发生了复杂变化，如落粒特性的丧失、种子休眠减弱或消失、分枝减少、开花与成熟期趋于一致以及可食用部分形态多样化等；这些在驯化过程中产生的能够显著将栽培作物与其野生祖先种区分开的性状称为驯化综合征（Domesticationsyndrome）(Olsen and Wendel, 2013)。研究表明
内基因组的遗传多样性的现象（图 1-2）。瓶颈效应的强度在不同作物同。一般来说，果树要比粮食和蔬菜作物的瓶颈效应弱，主要是因为多年生，经历较少的有性世代(Gepts, 2014)。这种观点也在多个物种中如玉米(Hufford et al., 2012)、水稻(Huang et al., 2012)、黄瓜(Qi et al., 20n et al., 2014)以及大豆(Zhou et al., 2015)等，这些栽培种的遗传多样性与先种比降低了 15% - 80%；而在苹果和葡萄等果树中的研究表明，它的瓶颈效应(Duan et al., 2017; Myles et al., 2011)。在驯化过程中，除了样性会降低外，还会引入新的等位基因。有些等位基因以低频的形式中，如在玉米和大豆的重测序分析中(Jiao et al., 2012; Lam et al., 2010)种群体的稀有等位基因数量要高于野生种群体，推测这些稀有等位基化时产生并与优良的农艺性状相关而被选择下来；有些等位基因可能新产生的有利突变而被选择富集，如控制大豆直立生长的基因 GmTfl1传播的早期产生(Tian et al., 2010)。
【学位授予单位】：华中农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：S636.2
【图文】：
其它类型有明显差异；油麦菜，其株型、叶型及茎粗细等性状与莴笋相近，在此不作为独立的栽培类型。图1-1 莴苣的六种栽培类型Fig. 1-1 Six horticultural types of lettuce1.1.1.4 莴苣的重要农艺性状在 12,000 年前，人类在中东和新月沃地就已经开始了作物的驯化。从野生祖先种到栽培种作物的驯化是一个复杂的多阶段过程。Meyer 等将这个过程分为 2 个时期（4 个阶段），即初始驯化期（第 1 阶段）和分化期（也叫改良期，，第 2-4 阶段）；初始驯化期是指人们将野生种驯化为栽培种，分化期是指栽培种传播到不同的地理环境或农业文明后，人们经过不同的定向选择使其分化为满足不同需求的多种栽培类型(Meyer and Purugganan, 2013)。在作物驯化和改良过程中，栽培作物的许多形态和生理特征发生了复杂变化，如落粒特性的丧失、种子休眠减弱或消失、分枝减少、开花与成熟期趋于一致以及可食用部分形态多样化等；这些在驯化过程中产生的能够显著将栽培作物与其野生祖先种区分开的性状称为驯化综合征（Domesticationsyndrome）(Olsen and Wendel, 2013)。研究表明
内基因组的遗传多样性的现象（图 1-2）。瓶颈效应的强度在不同作物同。一般来说，果树要比粮食和蔬菜作物的瓶颈效应弱，主要是因为多年生，经历较少的有性世代(Gepts, 2014)。这种观点也在多个物种中如玉米(Hufford et al., 2012)、水稻(Huang et al., 2012)、黄瓜(Qi et al., 20n et al., 2014)以及大豆(Zhou et al., 2015)等，这些栽培种的遗传多样性与先种比降低了 15% - 80%；而在苹果和葡萄等果树中的研究表明，它的瓶颈效应(Duan et al., 2017; Myles et al., 2011)。在驯化过程中，除了样性会降低外，还会引入新的等位基因。有些等位基因以低频的形式中，如在玉米和大豆的重测序分析中(Jiao et al., 2012; Lam et al., 2010)种群体的稀有等位基因数量要高于野生种群体，推测这些稀有等位基化时产生并与优良的农艺性状相关而被选择下来；有些等位基因可能新产生的有利突变而被选择富集，如控制大豆直立生长的基因 GmTfl1传播的早期产生(Tian et al., 2010)。
【学位授予单位】：华中农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：S636.2
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本文编号：2701605
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