编码木薯SR蛋白基因的选择性剪接及其调控拟南芥盐胁迫响应中的作用研究

发布时间：2021-11-01 15:20

　　木薯是热带地区重要的粮食来源,是世界近六亿人的口粮。木薯产业的主要发展方向有食用、饲料和工业原料三个方面,按其应用主要分为食用木薯和工业木薯。因此,针对行业需求研发不同的品种是木薯产业的发展主题。随着组学的发展,利用分子生物学手段指导开发新品种是木薯发展的方向,而研究木薯对生物和非生物胁迫的响应机制是提高木薯产量和扩大适种面积的基础。早前分子生物学在转录水平上的研究主要关注于m RNA的积累,而关于响应胁迫和激素的相关基因的前体RNA（pre-m RNA）的剪接调节知之甚少。选择性剪接是指从一个pre-m RNA经过复杂而可控的过程产生不同的m RNA的过程。选择性剪接主要发生在剪接体上,通过5个核内核糖核蛋白（small nuclear ribonucleoprotein particle,sn RNP）和一系列非sn RNP剪接因子共同完成两次转酯化反应。精氨酸和丝氨酸富集蛋白（Arginine/serine-rich proteins,SR proteins）是调节选择性剪接的一类重要剪接因子,主要识别pre-m RNA上的剪接增强子并辅助sn RNP完成剪接过程。SR蛋白的特点... 

【文章来源】：合肥工业大学安徽省 211工程院校 教育部直属院校

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【学位级别】：博士

【部分图文】：

选择性剪接类型Fig.1.1Alternativesplicingpatterns

合肥工业大学博士研究生学位论文8U12的非典型剪接和跨转录物剪接[74-76]。人类中非典型剪接只复制切除小于0.5%的内含子，但它是功能障碍和疾病相关的必不可少的机制。本文以研究较彻底的典型剪接过程为例，详细介绍选择性剪接的过程。典型的剪接过程初步可以分为以下七种复合体的形成和转变：复合体A（pre-spliceosome）、复合体B（pre-catalyicspliceosome）、复合体Bact（activatedspliceosome）、复合体B*（catalyticallyactivatedspliceosome）、复合体C（catalyticstep1spliceosome）、复合体C*（step2catalyticallyactivated）、复合体P（post-splicingcomplex），在复合体A之前也可以称为复合体E，而复合体P在加工因子Prp22催化下完成复合体ILS（intronlariatspliceosome）脱离过程并释放mRNA。图1.2典型剪接通路Fig.1.2Canoncialsplicingpathway首先，内含子和外显子呈间隔分布，典型的剪接方式都是“GU-AG“型，即5’端识别的位点都是GU，而3’识别别位点是AG。从前一个外显子到后一个外显子序列中间依次有5’识别位点、分支位点、多聚嘧啶区、3’识别位点。分支位点一般距离3’剪接位点15~40bp，其序列有一定的简并性，通常为YNCURAY。多聚嘧啶区在动物中有而酵母中没有，它的作用是辅助识别分支位点和3’剪接位点。外显子和内含子上还有多个外显子剪接增强子、外显子剪接沉默子、内含子剪接增强子和内含子剪接沉默子辅助调控剪接过程。

合肥工业大学博士研究生学位论文18图1.3Ca2+信号途径Fig.1.3Ca2+signalingpathways1.6.2.3植物对盐胁迫的调节早期盐胁迫条件下，Na+依靠非选择性电压阳离子通道VI-NSCC进入细胞，内流的Na+引起细胞膜去极化[165]，并进一步激活NSCC和K+通道[166]。细胞膜感受到内外渗透压变化后将细胞外的钙离子通过环核苷酸门控通道CNGC和钙离子感受器OSCA1吸收进入细胞[167]。部分内流的Na+可通过Na+，K+/H+反向交换器NHX5/6进入液泡前体[168]，最后进入液泡中或排出细胞以减轻毒害。细胞质中的钙离子浓度的增加激活液泡上的双孔通道TPC1，促进液泡中钙离子进入细胞质[169]。细胞质中钙离子浓度的增加可以促进钙感受器进行大量精确调控。钙离子的调控形式多样，可以通过促进CBL9和CIPK26互作产生活性氧信号[170]；可以促进ABA的合成并进一步引起ABA代谢途径增加活性氧的产生[171]；可以通过结合SOS3引起SOS信号途径影响细胞内Na+排除细胞的过程[172]；还可以通过与ATPase结合抑制细胞膜的去极化过程以减少Na+的吸收[166]。磷脂不仅是细胞膜的组成部分，对植物响应胁迫过程中也起到重要作用。盐胁迫条件下细胞膜上的磷脂酰肌醇特异性磷脂酶C(PI-PLC)会分解成4’,5’-二磷酸磷酸肌醇(PIP2)，进一步可分解成甘油二酯和三磷酸肌醇，两者都是第二信使，可以激活蛋白激酶C(PKC)，进而提高钙离子浓度[173]。提高三磷酸肌醇含量可以促进植物对非生物和生物胁迫的抗性。PI-PLC除了分解产生第二信使外，Pokotylo等人还发现其产生的多磷酸肌醇参与了渗透调节[174]；Im等人发现其激活蛋白激酶

【参考文献】：
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本文编号：3470339