新合成异源四倍体小麦的部分同源重组特征及其对基因表达影响的研究

发布时间：2022-02-14 04:09

　　多倍化或全基因组加倍（Whole Genome Duplication,WGD）事件,是高等植物物种形成与进化的重要推动力,并贯穿于高等植物的整个演化史。然而,多倍化早期由于基因组冲击（genomic shock）现象而面临着诸多挑战,其中最大挑战的就是减数分裂过程中染色体行为异常造成的广泛的染色体核型变异,包括非整倍化（aneuploidy）和部分同源重组（homoeologous exchange,HE）。这些变化可能影响新形成多倍体的适合度,尤其是育性。部分同源重组是发生在部分同源染色体间的重组现象,影响着基因组的结构变化和基因表达。部分同源重组现象广泛存在于天然异源多倍体（如云薹属、花生属、棉属和芭蕉属等）及新合成异源多倍体（如云薹属、小麦属和水稻属）中。尽管对表型变异起到贡献作用,控制部分同源重组发生的机制以及其对基因结构和基因表达的潜在影响还不清楚。本研究中,我们利用形成六倍体面包小麦（Triticum aestivum L.,BBAADD）的两个二倍体亲本供体乌拉尔图小麦（Triticum urartu,AA）和粗山羊草（Aegilops tauschii,DD）及其杂交... 

【文章来源】：东北师范大学吉林省211工程院校教育部直属院校

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【学位级别】：博士

【部分图文】：

异源多倍体部分同源重组的形成和演化[36,52]

东北师范大学博士学位论文6BBAADD基因组（ChineseSpring）[73]，异源四倍体野生二粒小麦BBAA基因组（Zavitan）[59]和栽培硬粒小麦BBAA基因组（Svevo）[74]，二倍体祖先种AA基因组[75]和DD基因组[76]均能够实现染色体水平的组装。这些参考基因组信息的公布有助于在细胞遗传学的基础上探究更为复杂且更小规模的染色体结构变异及其产生的遗传学和表观遗传后果，为小麦作物功能基因组的研究和分子育种改良奠定了基矗图2.面包小麦的演化历史（A）和驯化起源地“新月沃地”（B）[8,60]4.本文研究的目的和意义多倍体形成初期由于减数分裂过程中染色体行为的异常而诱导出广泛的核型变异（主要包括HE、异位、倒位、染色体片段的复制和删除以及非整倍化等）[17,18,34,35]，这种核型的不稳定性能够产生丰富的表型变异。作为异源多倍体中一种特有的染色体结构变异类型，HE能够引起快速的核型变异并在后代中固定下来。植物中诱导同源重组（homologousrecombination）产生的同源重组点（cross-over,CO）其全基因组特征已经在拟南芥[77,78]，玉米[79,80]和小麦[81,82]中得到了深入的研究，而异源多倍体中部分同源重组点（HEjunction）的基因组特征包括其在染色体上的分布倾向性、基因组组成特征以及特定基序（motif）的富集特性却鲜有报道，其产生机制是否与同源重组类似？同时，若HEjunction发生在基因内部（尤其是在氨基酸编码序列内部），这些基因的进化命运是怎样的（是否发生假基因化或产生新的融合基因）？HE是否可以作为一种新颖的机制来解释基因融合（genefusion）现象？这种HE诱导的部分同源基因融合现象是否普遍存在于其他的多倍体物种中？更进一步地，HE诱导的基因组局部区域基因拷贝数的不平衡现象是否影响全基因组水平的基?

东北师范大学博士学位论文21图3.新合成异源四倍体小麦AADD群体传代系谱（从S0到S12代）的核型分类不同颜色的圆圈表示不同的核型分类，圈中的数字表示对应核型分类包含的植株数。红色虚线方框所标记的材料为本研究所用材料。红色虚线方框与星号标记的材料（A-F）为细胞学水平上的整倍体植株，即他们不包含染色体数目和结构变异（包括部分同源重组）；经全基因组重测序分析后，A-F植株均包含一个染色体4A和5D间的亚微观异位结构，该异位事件可能在S1代已经形成并保留传递至S12代。由于该异位事件发生在涉及到二倍体T.urartu中4A和5A染色体长臂的古老异位片段区域中，因此也将其定义为部分同源重组，即HE。其余虚线方框所标记的材料为包含HE事件的植株（均为S9代植株）。


本文编号：3624218