抗除草剂转基因作物面临的机遇与挑战及其发展策略

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甘膦水稻品种的开发,随后,美国艾格福公司(AgrEvo)抗草铵膦转基因水稻和美国氰胺公司(AmericanCyanamidCompany)的抗咪唑啉酮类转基因水稻相继问世。我国已培育出多个抗Basta的转基因水稻品系。在美国，只有小规模药用型转基因水稻进行了商业化种植，伊朗是规模化种植转基因抗虫水稻的第一国，目前的面积也十分有限。转基因水稻商品化最主要的障碍是人们出于对安全性问题的考虑，基因

因此对转基因水稻抗性基流动的生态风险就在其中。

因逃逸的生态风险进行评价非常必要(卢宝荣,2008)。虽然水稻是自花授粉作物，被认为发生抗性基因漂移的可能性较小，但从目前的研究结果来看，发生基因漂移的可能性是存在的。与转基因水稻发生

多十字花科植物的多样性起源中心，不但近缘种种类多，而且生态类型多样，分布非常广泛，其中白菜和芥菜种类尤其丰富，绝大多数是育种的重要资源，也有一些是危害较为严重的杂草，所以一旦转基因油菜的抗性基因漂移到这些近缘种中，存在破坏野生资源的遗传多样性以及杂草化的双重生态风险(卢长明等,2005)。

现有研究表明甘蓝型油菜可以和许多近缘种发生基因交流，包括白菜(B.campestris)(Jorgensenetal.,1996)，芥菜(Frelloetal.,1995;Bingetal.,1996;Jor-gensenetal.,1998)，芜菁(B.rapa)(Snowetal.,1999;Hansenetal.,2001;Hansenetal.,2003;Ammitzbollet

al.,2005)。我国现有研究表明白菜型油菜和野芥菜的

基因漂移的野生近缘种中最值得关注的是杂草稻。基因漂移可能性最小，甘蓝型居中，而芥菜型极易和目前世界上主要水稻种植国家和地区均发现有杂草野芥菜发生基因漂移(宋小玲和强胜,2003)。抗除草稻。由于杂草稻变异类型非常丰富，且抗逆性较强，剂油菜的抗性基因能向野芥菜发生漂移(浦惠明等,很难对其进行有效的控制，甚至已成为限制拉丁美2005;宋小玲等,2007)，显示出较高的风险。洲、东南亚国家水稻产量提高的最主要的杂草因素(Burgosetal.,2006;Olsenetal.,2007)。在我国近年来随着水稻轻型栽培技术的发展，特别是免、少耕技术的推广应用，造成了有利于杂草稻萌发生长的农田生态环境，杂草稻的发生和危害逐年加重(马殿荣等,2005)。经过近3年的调查，在我国的东北3省、内蒙、河北、山东、江苏、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、广西、广东、海南、云南、贵州和四川等主要水稻产区均

2.2.2.3抗除草剂转基因大豆

虽然一直认为由于大豆是自花授粉植物，通过花粉逃逸的基因漂移风险较小，但我国是大豆的起源中心和种质多样性集中地，野生大豆在我国分布种类丰富，是重要的遗传资源。野生大豆和栽广泛、

同属G染色体组，种培大豆染色体数相同(2n=40)，

间杂交没有生殖隔离(王克晶和李福山,2000)。已有研究表明抗草甘膦大豆在田间种植确可能发生向野

有发生，尤以东北、江苏、广东等省发生和危害严重。生大豆的基因漂移(陈新等,2004)。基因漂移一旦发栽培水稻与杂草稻的基因流较早就有报道。Oka和生，一方面会污染野生大豆资源，另一方面可能使野Chang(1961)年就报道了栽培水稻能与红稻(杂草稻生大豆形成超级杂草；此外，还可能污染普通品种，

Langevin等(1990)报道它们进而污染大豆制品。的一种)发生自然杂交；

间发生自然杂交并产生可育的后代，依水稻品种的综合以上的分析，需要更深入地开展转基因水不同杂交率从1.08%~52.18%；Chen等(2004)报道在田间模拟混合种植情况下转bar基因水稻的抗性基因向13个杂草稻(Oryszasativafspontanea)种系的抗性漂移率在0.011%~0.046%之间；Rong等(2005)报道了转Bt/CpTI水稻和非转基因受体在田间不同比例相邻混合种植情况下和间隔种植条件下抗性基因漂移率在0.05%~0.79%。Shivraina等(2007)报道不同品种的抗咪唑啉酮类除草剂水稻和同种杂草稻的异交率为0.003%和0.008%。显然，在我国种植转基因水稻，抗性基因向杂草稻基因漂流是值得密切关注的(卢宝荣等,2008)。2.2.2.2抗除草剂转基因油菜

我国是油菜生产大国，年度油菜栽培面积达250多万公顷，除华南外几乎遍及全国。同时我国也是许

稻、大豆、油菜等作物的环境安全性评价，为预防与控制环境安全风险提供理论依据。2.3知识产权保护

生物技术研究的很多具体细节都受知识产权保

护，因此开发一个单一的转基因作物生物技术产品可能要包含大约100个受保护的成分或过程。目前抗除草剂基因申请保护的核心专利主要有24个，其中大多已转入植物中(见附表：)。抗草甘膦基因主要有3类：第一类是5－烯醇式丙酮酰莽草酸－3－磷酸合酶突变基因，它们大多来自细菌，仅有1个来自抗性杂草，另2类分别是草甘膦-N-乙酰转移酶基因和草甘膦降解酶基因，主要为美国的孟山都公司拥有，但是，近年来我国也已经占有一席之地；抗草

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铵膦有关的基因也有2类，一类是PPT乙酰转移酶基因，可以促进草铵膦解毒，另一类是谷氨酰胺合成酶突变基因，主要为德国的拜耳公司和美国的两家公司，但是我国在水稻谷氨酰胺合成酶突变基因方面独具特色；抗磺酰脲类的3个基因中有1个专利属于中国，其余属于美国；法国罗讷－布郎克农业化学公司申请了

原卟啉原氧化酶突变的基因，前抗溴苯腈的腈水解酶、

者还有很多申请者，只是不一定是为抗除草剂的，后者也被先正达和日本曹达株式会社拥有；德国先灵公司申请了抗2,4－D的基因；美国杜邦公司申请了抗氯代乙酰胺的基因(,2008;)。在这个抗除草剂生物技术领域国外私营公司扮演主要角色，因为这些公司的科研资金雄厚，人才云集，并且已经建立起了大范围的知识产权体系，有助于保护开发出来的产品走向市场。从整体水平看，我国在转基因作物研究技术方面的进展与国际先进水平有一定差距，其中差距最大的，是在拥有自主知识产权的基因方面，但在发展中国家中居领先地位。这也影响到我国抗除草剂转基因作物的培育和成功商业化。新的转基因专项的启动将有助于提高我国在该领域的研究水平，产生更多原创性的研究成果。

去农业利用价值。

从稳定以除草剂为主体的杂草防治技术体系的角度，我国在发展抗除草剂转基因作物时就应该考虑作物培育的顶层的科学设计和规划。不同的抗除草剂基因在考虑转入不同作物中时，其利用的价值是不同的。草甘膦之所以可以成为抗除草剂转基因作物培育的主要目标是因为草甘膦本身的许多优良特性如结构简单、广谱、杂草抗性产生慢、易降解、能迅速被土壤固定而失活、低毒等，不过，杀草速度相对缓慢。草铵膦作为生物源除草剂双丙氨膦的衍生物，具有草甘膦的某些优点，而且相对于草甘膦其杀草的速度更快，且随着国产化进程的加快，价格也会逐渐降低。但是，其它很多除草剂不具有上述2种除草剂的优点。所以，在利用其抗性基因之前，必须加以考虑。如在北方作物中培育抗乙酰乳酸合成酶(ALS)抑制剂如磺酰脲类和咪唑啉酮类除草剂、抗光系统Ⅱ的D1蛋白抑制剂如三氮苯类等之前，应该考虑长残效会带来对下茬作物的安全性问题，北方的轮作换茬是十分普遍的，这种潜在的安全问题更值得关注。此外，阿特拉津被认为是一种环境雌激素(Hayesetal.,2002)，对动物和人类潜在着环境问题。此外，玉米、大豆等作物均有乙酰乳酸合成酶(ALS)抑制剂和抗光系统Ⅱ的D1蛋白抑制剂正在使用，再发展这类抗除草剂转基因作物易致交互抗性。

发展抗除草剂水稻、大豆、油菜、小麦等作物以及起源于我国的其它作物如谷子、高粱和草坪等，在一开始应该至少同时考虑转2种以上的抗除草剂基因如抗草甘膦和草铵膦，并且在推广过程中应该有意识地宣传除草剂轮用技术，还要确保其实施。不过，草甘膦在低温下的活性低，进行抗草甘膦的转基因油菜和小麦等冬春作物时是需要考虑的因素。寻找抗酰胺类除草剂基因，并研究其抗性转基因作物将对确保杂草防治技术体系的可持续性有着重要作用。因为这类除草剂的抗性问题的出现相对较慢。因此，培育抗乙草胺的直播水稻是十分有市场前景的。此外，培育抗乙酰辅酶A羧化酶(ACC酶)抑制剂的直播和移栽水稻也是有市场前景的，因为水稻田千

3转基因抗除草剂作物的研究与开发策略、抗

除草剂基因的思考

随着转基因技术的发展，在培育新品种方面将发挥主要作用，为了改良品种的多种性状将多目标基因转移到一个品种中将越来越普遍。美国已经有能抗2种除草剂(抗草甘膦和草铵膦)并抗虫的玉米品种的商此外，删除标记基因的要求和技术的难度，业化种植。

也客观上促进了利用抗除草剂基因作为标记基因的多基因转基因作物。理论上讲不同性状的目的基因大都可以匹配用于同一个品种的转基因，但是，从生产实践上和安全性的角度考虑实际上不是任何两个目如磺的基因均可以任意搭配转入同一个植物体内的。酰脲类和咪唑啉酮类除草剂许多品种属于长残效除草剂，如绿黄隆，在盐碱性土壤中的残留期可以长达

金子的危害目前主要通过ACC酶抑制剂来控制的。数十年，残留的除草剂很容易对敏感作物造成药害，同时也应该考虑环境安全性问题。我国的主要同时也影响到土壤理化性质(王险峰等,2003)。因此，作物有水稻、小麦、大豆、油菜等。在水稻田有近年来抗磺酰脲类除草剂的基因就不宜和耐盐碱的基因搭发展迅速的杂草稻，油菜田的野芥菜，大豆的野大如果把耐盐碱的作物种配同时转入一个作物品种中。

植在盐碱地同时用绿黄隆来防治杂草，就会导致绿黄隆的残留累积，长期使用将导致土壤的退化，最后失

豆，谷子地的野谷子及狗尾草属杂草，小麦的近缘杂

草属种山羊草属、节节麦、冰草属，一旦发生耐除草剂基因漂移将可能产生较严重的生态风险。首先可

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以考虑根据野生近缘种分布范围，将区域隔离控制机制用于抗除草剂作物的推广与应用过程中以规避抗性基因逃逸的风险。这要求尽早开展野生近缘种发生分布规律的调查研究，对转基因水稻则要求明确杂草稻分布区，而加以科学地规划推广转基因水稻的区域等；对转基因小麦，由于节节麦是普通四倍体小麦的祖先，具有较高的亲和性，所以要明确节节麦的分布；对转基因油菜则要明确野芥菜的分布；对转基因谷子则要明确狗尾草属杂草的分布等。

近年来的研究表明转基因漂移和许多条件有关，其中包括转基因作物和近缘种的基因型。因此在转基因受体品种的选择上应该考虑选择和我国目前主要的野生近缘种亲和性差的品种，尽量降低转基因漂移的风险(刘琳莉等,2004)。

显然科学合理地利用基因资源进行转基因操作，是非常必要的。否则不合理的基因搭配会造成大量的人力、物力和财力等资源的浪费。同时，也带来了管理上的困难，特别是转基因安全管理方面的技术难度。

要特别考虑以抗(耐)除草剂作为标记基因的匹配问

题。进行抗(耐)除草剂转基因研究和品种开发更重要的需要综合考虑不同作物杂草控制的难易程度。在所有作物中，不是每种作物均有选择性好、安全性高、除草剂效果显著的一次性除草剂品种可用，因而这些作物的杂草问题就比较突出，除草剂使用成本明显较高。针对这些作物展开转基因抗(耐)除草剂品种培育将能够获得市场的认可。4.2.1大豆田除草

我国大豆田发生的杂草种类多，，危害严重。目前，大豆田除草不得不采用播前除草剂+苗后除草剂或播后苗前除草剂+苗后除草剂或仅苗后除草剂。但是，苗后除草剂需要分别使用针对阔叶杂草的二苯醚类除草剂氟磺胺草醚、三氟羧草醚、乳氟禾草灵、乙羧氟草醚和禾本科杂草的如环己烯酮类的稀禾定、稀草酮及芳氧苯氧丙酸类的精吡氟禾草灵、精精吡氟氯草灵、精喹禾灵等使用相应的恶唑禾草灵、

品种。由于这两类除草剂混用产生拮抗作用，虽然也已经开发了复配品种，但是，使用量比单用还高。这也就意味着大豆田除草需要3种除草剂两次或三次用药，除草成本高昂(韩天富,2008)。咪唑乙烟酸(普施特)和灭草喹、氯嘧磺隆的土壤残留期长，特别是在碱性土壤中，很容易伤害后茬作物，影响正常轮作，这已成为我国东北及内蒙古地区十分严重的问题(王现全等,2006)。二苯醚类苗后除草剂在使用中往往造成大豆受害，虽然并非经常造成大豆减产，但会延迟大豆封垄，促进杂草与大豆的竞争。4.2.2直播稻田除草

节本、高产、高效优势，已由于直播稻具有省工、

成为水稻栽培的重要方式。水直播稻田以湿生和水生杂草为主，旱直播稻田兼有旱生和湿生杂草。由于直播稻苗期长，苗期空间大，干湿交替利于杂草发生，常常因草害而减产，甚至因草荒而绝收。直播稻田的草害控制是直播方式成功的关键因素(强胜和马波,2004)。目前，直播稻田以“一封、二杀、三补”的3次化学除草为主，成本高、安全性较差，特别是防除恶性杂草如千金子的特效药剂成本较高。此外，杂草抗药性问题日渐严重，李拥兵等(2003)报道南方的6个稗草种群对二氯喹啉酸表现出抗性。据估计，我国有200万hm2稻田稗草产生抗药性。黄炳球和王小艺(2000)报道在使用丁草胺8~12年的地区,对丁草胺的抗性比在1.27~5.4之间；在使用杀草丹10年以

4转基因抗除草剂作物面临的机遇

4.1政策形势和转基因专项的启动

国务院总理温家宝2008年7月9日主持召开国务院常务会议，审议并原则通过转基因生物新品种培育科技重大专项。会议认为，实施转基因生物新品种培育科技重大专项，对于增强农业科技自主创新能力，提升中国生物育种水平，促进农业增效和农民增收，提高中国农业国际竞争力，具有重大战略意是要获得一批具有重义。实施这一重大专项的目标，

要应用价值和自主知识产权的基因，培育一批抗病抗逆、优质、高产、高效的重大转基因生物新品虫、

种，提高农业转基因生物研究和产业化整体水平，为中国农业可持续发展提供强有力的科技支撑。转基因专向的启动标志着转基因作物的研究和安全性评价都进入了一个历史性的新阶段。4.2巨大的市场需求

实际上几乎所有种植的作物均已经可以应用化原则上均可以利用转基因学除草剂控制杂草。因而，

技术培育抗除草剂品种。但是，不是所有作物培育转基因抗除草剂品种均有市场前景。鉴于抗(耐)除草剂基因有可能普遍用于标记基因，因此，转抗(耐)除草

对杀草丹的抗性比大于2.8。迫切需要有剂基因将越来越普遍。所以，进行目标基因操作时，上的地区，

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替代除草剂产品。4.2.3小麦田除草

我国小麦种植现在大多采用撒播，化学除草已经成为必不可少的除草防治措施。在上世纪90年代

用在玉米田防除禾本科和阔叶杂草，但也存在残留问题(苏少泉,2008)。

此外，草坪的品种中以狗牙根类和剪股颖类草坪草较有前途，目前，在这两种草坪上可以安全应

且效果好的除草剂品种较少，特别是针对禾本科中期大量使用了磺酰脲类除草剂绿黄隆和甲磺隆，用、

由于其残留期长特别是在碱性土壤中，很容易在土杂草的除草剂，在这些草坪上推广化学除草技术仍玉米、大豆、花生等旱作壤中累积，不但对下茬棉花、物药害严重，对下茬水稻也造成一定的隐型药害。更为重要的是长期使用这些长残效品种，严重破坏了土壤原有的理化性质和特点(刘金胜等,2007)。在我国苯磺隆被极为广泛地用于防除小麦田多种阔叶杂草，但推荐剂量下，对泽漆、婆婆纳、卷茎蓼、猪殃殃等敏感程度较低，对萹蓄及多年生的田旋花、刺儿菜等几乎不敏感。由于小麦主产区连年使用，在杀死敏感杂草的同时，致使抗性杂草种群迅速上升，群落发生演替。花生对苯磺隆极为敏感，在砂质土壤麦区中残留药害尤为突出(吴志凤,2007a;蒋仁棠等,2008)。稻茬麦田中禾本科杂草抗药性较强的硬草、菵草种群密度上升，危害日趋严重。4.2.4油菜田除草

油菜是我国主要的油料作物，分春油菜和冬油菜两大类型。移栽油菜由于株行间空隙大，前期杂草危害严重；直播油菜容易发生草盖苗，免耕直播油菜田杂草更严重。前茬作物的不同冬油菜地杂草群落类型不同。在我国可用于防除油菜田禾本科杂草的除草剂种类主要是芳氧苯氧基丙酸类除草剂，如精盖草能和稳杀得等。由于长时间使用，禾草喹禾灵、

已经产生了抗药性(黄世霞等,2008)。不过，最大的问题是由于油菜对多数除草剂普遍敏感，可用于防除阔叶杂草的油菜田除草剂品种仅有高特克和胺苯磺安全性也较差。隆等少数品种，而且，高特克价格高、而胺苯磺隆残效期长，极易对后茬水稻等作物造成防除油菜田阔叶杂草的药害(吴志凤,2007b)。显然，除草剂品种十分缺乏。4.2.5玉米

严全国玉米约有1/2面积受到不同程度的草害，

重草害的面积约占10%~20%，如果玉米不除草，可导致玉米减产50%以上。我国东北和华北玉米主产区普遍使用阿特拉津或其复配剂，其在土壤中的残留期长，有时会对后茬小麦产生药害。另外，作为环境激素的阿特拉津也污染地下水，在欧洲的一些国家已被禁止使用。磺酰脲类的烟嘧磺隆(玉农乐)可以

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然有局限性。

由于巨大的市场需求，因此开发和研制抗除草剂转基因作物有重要的现实意义。在开发前，要充分考虑我国的实际情况，把抗性基因流动的风险和对环境的可能性破坏降低到最小程度，从而达到可持续发展的目的。

参考文献

  本文关键词：抗除草剂转基因作物面临的机遇与挑战及其发展策略，由笔耕文化传播整理发布。