光照和氮沉降对外来植物刺槐、火炬树及三种本地植物的生长和种间关系的影响

发布时间：2017-04-11 02:22

  本文关键词：光照和氮沉降对外来植物刺槐、火炬树及三种本地植物的生长和种间关系的影响，由笔耕文化传播整理发布。

【摘要】：近年来,全球环境变化因其深刻的生态效应而引起了广泛的关注。自工业革命以来,由于工农业生产快速发展,化石燃料的燃烧和氮肥的使用大量增加,人类向大气中排放的活性氮急剧上升,导致大气氮沉降的量大幅提高,并一直保持升高的趋势。氮沉降的持续增加对植物的生长、陆地生态系统的元素循环和生物多样性都会产生深刻的影响。而频繁的人类活动,包括森林采伐、抚育等,使森林生态系统的光环境也处于频繁的波动之中。在全球变化的背景下,外来植物可能会产生一系列适应性的反应,而其与本地植物的种间相互作用也可能发生变化。功能性状决定了植物对复杂的环境条件的适应策略,对外来植物在新环境中的适应和扩张起到了重要的作用,因此,在全球变化的背景下研究外来植物与本地植物的相互作用,并从功能性状的角度对外来植物和本地植物进行对比,对于揭示外来植物的适应和扩散机制,以及外来植物对本地群落的可能影响具有非常重要的意义。刺槐(Robinia pseudoacacia)是我国暖温带地区最常见的用于植被恢复的外来植物,为了研究氮沉降增加时刺槐对本地植物的影响,并揭示其竞争策略,我们选取了刺槐和本地森林典型建群种麻栎(Quercus acutissima)为研究对象,采用两种植物的幼苗进行了实验。根据当前氮沉降的实际水平设置了0,3,6,12g N m-2 year-1四个模拟氮沉降水平,在每个氮沉降水平下,以刺槐和麻栎混种的方式模拟种间相互作用,并设置同一物种单种作为对照。实验末期,对植物的总生物量以及生物量分配、株高、叶片生理、形态和化学计量学等功能性状进行了测量,并计算了刺槐和麻栎之间的相对竞争指数。实验结果表明,刺槐显著的抑制了麻栎的生长,二者之间存在明显的竞争。由于在资源的获取和利用上都采取了积极的策略,刺槐在竞争中处于绝对的优势地位。庞大的根系、较低的主根侧根比和较高的根生物量保证了刺槐在土壤养分的竞争中占据绝对的优势,而较高的株高和较低的根冠比则使刺槐在光照的竞争中也处于优势地位。相比麻栎,刺槐的最大净光合速率、比叶面积和叶片氮磷含量都要高得多,表明刺槐趋向于叶片经济学谱积极策略的一端,能够将获取的资源更多的投入到光合和生长中,而对叶片防御结构的资源分配较少,因此在叶片的资源投入上能够获得更快更大的碳收益,从而能够积累更多的生物量,获得更大的竞争优势。除此之外,刺槐的光合氮利用效率和光合磷利用效率也都远高于麻栎,这种对资源的有效利用也能够使刺槐在竞争中占据优势。氮沉降的增加对刺槐以及单种时的麻栎的生长影响很小,但却显著促进了混种时麻栎的生长,因此氮沉降的增加减弱了刺槐对麻栎的竞争效应。相比麻栎单种,混种时土壤有效氮含量没有明显变化,而土壤有效磷含量显著下降,因此刺槐可能对土壤中的磷元素有较高的需求和竞争能力。外界氮添加可能促进了麻栎根表面细胞外磷酸酶的合成,水解土壤中的有机磷,释放更多的磷酸盐供麻栎吸收利用。因此,氮沉降的增加可能通过缓解麻栎的磷限制来减弱刺槐的竞争效应。为进一步研究外来植物刺槐对不同全球变化因子的适应机制,我们选取了刺槐及与其同属豆科,系统发育相近的槐(Sophora japonica)为研究对象,在不同的光照和氮沉降条件下对两种植物幼苗进行了对比研究。实验设置了两个光照水平,光强分别为全光照的66%和10%。在每个光照水平下,根据当前氮沉降的实际水平设置了0,3,9gNm-2 year-1三个模拟氮沉降水平。实验末期,对植物的总生物量以及生物量分配、叶片生理、形态和化学计量学等功能性状进行了测量。实验结果表明,氮沉降对刺槐和槐的生长影响不大,而光照的影响则非常显著。在低光条件下,刺槐的总生物量与槐没有显著的差异,二者的功能性状也非常相似。而当光照增强时,刺槐的许多功能性状都表现出了与槐显著不同的可塑性响应,因此在高光条件下,相比槐,刺槐具有更高的最大净光合速率和叶片氮含量,以及更低的叶片碳氮比、叶厚度和根冠比。这些性状都表明,在高光条件下,刺槐对资源的获取和利用采取了更加积极的策略,能够更有效的获取光照,并将更多的资源投入到光合和生长中,对于叶片单位干物质和养分的投入能够获得更大的碳收益。因此,虽然低光条件下没有表现出明显的优势,但刺槐能够更好的利用增加的光照,更大程度的促进自身的生长,从而在高光条件下获得显著的生长优势。火炬树(Rhus typhina)也是我国暖温带地区常见的用于植被恢复的外来植物,其入侵性存在颇多争议。为了研究火炬树在全球变化条件下的适应机制和策略,我们选取了火炬树及本地森林典型建群种麻栎和林下常见灌木荆条(Vitexnegundo var. heterophylla)为研究对象,在不同的光照和氮沉降条件下对三种植物的幼苗进行了对比研究。实验设置了两个光照水平,光强分别为全光照的66%和10%。在每个光照水平下,根据当前氮沉降的实际水平设置了0,3,9gNm-2year-1三个模拟氮沉降水平。实验末期,对植物的总生物量以及生物量分配、株高、冠面积、叶片生理、形态和化学计量学等功能性状进行了测量。实验结果表明,氮沉降增加显著提高了火炬树和荆条的总生物量,以及火炬树的光合能力,但对麻栎的影响很小,因此氮沉降增加对火炬树生长的促进作用比两种本地植物更强。与麻栎相比,火炬树采取了积极的资源获取和利用的策略。在不同的环境条件下,火炬树的冠面积和光合氮磷利用效率都远超过麻栎,加之庞大的根系和发达的细根,使火炬树在光照和养分的获取以及利用方面都占有明显的优势；而在低光条件下,火炬树的比叶面积远高于麻栎,根冠比则远低于麻栎,进一步促进了火炬树对光资源的获取,因此在不同环境中,火炬树的生长都远远超过麻栎。而与荆条相比,在高光条件下,火炬树的生长没有表现出明显的优势,其功能性状也与荆条差异不大,但当光照降低时,火炬树显著增大了冠面积,而荆条的冠面积则大大减小,因此在低光条件下,火炬树的冠面积远大于荆条,仍能很好的获取光资源,其生长明显优于荆条。所以,火炬树既能很好的利用高光,促进自身的生长,对低光又有很强的耐受和适应能力,在不同的环境条件下均能维持自身生长的稳定。而在不同的环境条件下,火炬树的光合能力以及叶片养分含量等性状与麻栎和荆条的差异均较小。总之,相比于不同的本地植物,外来植物刺槐和火炬树并非在所有的环境条件下都能够保持绝对的生长优势,但它们都能够通过功能性状的变化,采取积极的资源获取和利用策略来应对不同的环境条件,有效的利用增加的资源,更大程度的促进自身的生长,或在不利的条件下更大限度的维持自身的生长。在今后的研究中,可以将刺槐和火炬树与更多种本地植物进行对比研究,分析其适应策略,为外来植物的适应和扩张机制进行补充和丰富。由于火炬树在不同的环境条件下都能够维持稳定的生长,而且相比本地植物,氮沉降能够更大程度的促进其生长,因此在未来的植被恢复过程当中,应结合主要的环境变化因素,加强对火炬树种群的监管,实现科学合理的利用。
【关键词】：外来植物 刺槐 火炬树 本地植物 种间竞争 氮沉降 光照 植物功能性状 资源获取和利用 表型可塑性
【学位授予单位】：山东大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2015
【分类号】：Q945
【目录】：

• 摘要12-16
• ABSTRACT16-21
• 符号说明21-22
• 第一章 前言22-38
• 1.1 当前全球氮沉降现状及其影响22-26
• 1.1.1 当前全球氮沉降的现状22-24
• 1.1.2 氮沉降增加对陆地生态系统的影响24-26
• 1.2 光环境的异质性及其影响26-28
• 1.2.1 光环境的异质性和干扰26-27
• 1.2.2 光环境的异质性对森林植物群落的影响27-28
• 1.3 外来植物研究进展28-32
• 1.3.1 外来植物对本地生态系统的影响28-30
• 1.3.2 外来植物的适应机制30-32
• 1.4 研究对象及其研究进展32-36
• 1.4.1 刺槐Robinia pseudoacacia L32-33
• 1.4.2 火炬树Rhus typhina L33-34
• 1.4.3 麻栎Quercus acutissima Carr34-35
• 1.4.4 槐Sophora japonica L35
• 1.4.5 荆条Vitex negundo L.var.heterophylla(Franch.)Rehd35-36
• 1.5 研究目的与意义36-38
• 第二章 研究区域概况、实验方法及技术路线38-46
• 2.1 研究区域概况38-39
• 2.2 研究内容39
• 2.3 实验方法39-43
• 2.3.1 实验材料39-40
• 2.3.2 实验设计40
• 2.3.3 实验指标的测量40-43
• 2.4 技术路线43-46
• 第三章 模拟氮沉降对刺槐和麻栎的生长及种间关系的影响46-76
• 3.1 实验方法47-49
• 3.1.1 实验材料47
• 3.1.2 实验设计47-48
• 3.1.3 实验指标的测量48
• 3.1.4 数据分析48-49
• 3.2 实验结果49-70
• 3.2.1 种植方式和氮添加对植物生长指标的影响49-53
• 3.2.2 种植方式和氮添加对植物生物量积累的影响53-56
• 3.2.3 种植方式和氮添加对植物生物量分配的影响56-58
• 3.2.4 种植方式和氮添加对植物叶片功能性状的影响58-67
• 3.2.5 刺槐和麻栎的相对竞争指数67-68
• 3.2.6 种植方式和氮添加对土壤化学性质的影响68-70
• 3.3 讨论70-75
• 3.3.1 植物的生长71
• 3.3.2 竞争中植物的功能性状71-73
• 3.3.3 氮沉降增加时刺槐对麻栎的竞争效应73-75
• 3.4 小结75-76
• 第四章 光照和模拟氮沉降对刺槐和槐生长的影响76-98
• 4.1 实验方法77-79
• 4.1.1 实验材料77
• 4.1.2 实验设计77-78
• 4.1.3 实验指标的测量78-79
• 4.1.4 数据分析79
• 4.2 实验结果79-93
• 4.2.1 光照和氮添加对植物的总体影响79-80
• 4.2.2 光照和氮添加对植物生物量积累的影响80-82
• 4.2.3 光照和氮添加对植物生物量分配的影响82-84
• 4.2.4 光照和氮添加对植物叶片功能性状的影响84-91
• 4.2.5 刺槐和槐对光照响应的可塑性91-92
• 4.2.6 刺槐和槐功能性状的主成分分析结果92-93
• 4.3 讨论93-97
• 4.3.1 不同光照条件下刺槐和槐的生长表现93-94
• 4.3.2 刺槐和槐功能性状的差异94-96
• 4.3.3 刺槐和槐对光照响应的可塑性96-97
• 4.4 小结97-98
• 第五章 光照和模拟氮沉降对火炬树、麻栎和荆条生长的影响98-124
• 5.1 实验方法98-99
• 5.1.1 实验材料98-99
• 5.1.2 实验设计99
• 5.1.3 实验指标的测量99
• 5.1.4 数据分析99
• 5.2 实验结果99-119
• 5.2.1 光照和氮添加对植物生长指标的影响99-102
• 5.2.2 光照和氮添加对植物生物量积累的影响102-105
• 5.2.3 光照和氮添加对植物生物量分配的影响105-107
• 5.2.4 光照和氮添加对植物叶片生理特征的影响107-111
• 5.2.5 光照和氮添加对植物叶片形态特征的影响111-113
• 5.2.6 光照和氮添加对植物叶片化学计量学特征的影响113-118
• 5.2.7 火炬树、麻栎和荆条功能性状的主成分分析结果118-119
• 5.3 讨论119-123
• 5.3.1 不同光照条件下火炬树、麻栎、荆条的生长和功能性状120-122
• 5.3.2 氮沉降对火炬树、麻栎和荆条的影响122-123
• 5.4 小结123-124
• 第六章 结论与建议124-128
• 6.1 结论124-125
• 6.2 本研究的创新点125-126
• 6.3 本研究的不足126
• 6.4 建议126-128
• 参考文献128-144
• 致谢144-148
• 攻读博士学位期间撰写的学术论文目录148-150
• 附件150-166

【参考文献】

中国期刊全文数据库 前10条

1 冯晓燕;刘宁;郭晋平;张芸香;;控制光照条件下华北山地4个混交树种幼苗幼树的形态响应和可塑性[J];林业科学;2013年11期

2 张建军;贺维;纳磊;;黄土区刺槐和油松水土保持林合理密度的研究[J];中国水土保持科学;2007年02期

3 陈利顶,傅伯杰;干扰的类型、特征及其生态学意义[J];生态学报;2000年04期

4 周道玮;;植物功能生态学研究进展[J];生态学报;2009年10期

5 徐飞;郭卫华;徐伟红;王仁卿;;不同光环境对麻栎和刺槐幼苗生长和光合特征的影响[J];生态学报;2010年12期

6 刘建;李钧敏;余华;何维明;于飞海;桑卫国;刘国方;董鸣;;植物功能性状与外来植物入侵[J];生物多样性;2010年06期

7 张永利,张宪强,王仁卿;鲁中山区植物区系初步研究[J];山东林业科技;2005年01期

8 P.GUNDERSERN;;Effect of Simulated N Deposition on Soil Exchangeable Cations in Three Forest Types of Subtropical China[J];Pedosphere;2009年02期

9 朱教君,刘足根;森林干扰生态研究[J];应用生态学报;2004年10期

10 陈圣宾,宋爱琴,李振基;森林幼苗更新对光环境异质性的响应研究进展[J];应用生态学报;2005年02期

中国博士学位论文全文数据库 前1条

1 杜宁;暖温带5种常见灌木对水分和光照的生理生态响应研究[D];山东大学;2010年

  本文关键词：光照和氮沉降对外来植物刺槐、火炬树及三种本地植物的生长和种间关系的影响，由笔耕文化传播整理发布。

，

本文编号：298102