中蹄蝠幼蝠声波发育及发声学习研究

发布时间：2020-04-08 01:07

【摘要】：声信号是动物声通讯的重要交流载体,发声动物在出生后会经历声信号的发育进而形成一系列声音用于社群交流。同时,通过对不同动物类群的声音发育及发声学习研究能够系统的揭示动物语言的生物学基础,为解决人类语言起源与进化这一难题提供有力的证据支持。早期有关动物声波发育及发声学习的研究主要集中在鸟类,然而,相比于鸟类,哺乳纲的翼手目动物(俗称“蝙蝠”)与人类有着更近的亲缘关系,部分翼手目动物表现出与人类口语直接相关的发声学习和语音转换等行为。因此,对于翼手目声波发育及发声学习的研究,可扩充哺乳动物语言研究的行为学证据,为探索人类语言的起源与进化提供一定的科学依据。本论文选择翼手目(Chiroptera)、蹄蝠科(Hipposideridae)、蹄蝠属(Hipposideros)中蹄蝠(Hipposideros larvatus)为研究对象,利用野外声波采集实验和室内回放实验,开展中蹄蝠幼蝠声波发育及发声学习的相关研究。主要结果如下:中蹄蝠幼蝠能够发出多种类型的隔离声波,其中下调频型、拱形调频型、上调频型隔离声波的声学参数随个体发育而变化。与频率相关的参数(峰频、能量25%处频率、能量50%处频率、能量75%处频率、最小频率、最大频率、带宽)随发育显著升高(linear mixed-model analysis,LMMs,all P0.001)。上述三种单音节隔离声波随幼蝠发育,与成蝠对应的交流声波间欧氏距离逐渐降低,单音节隔离声波逐渐趋于成蝠交流声波中的对应类型。随着幼蝠发育,以单音节为主的隔离声波通过音节间的融合,逐渐变化为成蝠交流声波中的组合音节。其中,不同类型单音节之间的间隔时间显著降低(Kruskal-Wallis test,P0.001,df=9),并且1日龄和28日龄幼蝠单音节隔离声波之间的间隔时间具有显著差异(Mann-Whitney U,P0.001)。在发育早期、后期及成体中,不同类型的组合音节间判别(discriminant factor analysis,DFA)成功率为58.3%,显著高于随机判别率(12.5%,binomial test:P0.001)。中蹄蝠幼蝠隔离声波中的上调频型音节,在1日龄幼蝠中声谱形状稍有差别。对于上调频型音节声波参数,主成分分析(principal component analysis,PCA)提取特征值大于1的两个主成分,对两个主成分的判别分析(DFA)显示10只幼蝠上调频型音节间判别率达71.2%,显著高于随机判别率(10%,binomial test:P0.001),较高的判别得分暗示着中蹄蝠上调频型隔离声波携带有明显的个体标签。中蹄蝠幼蝠在4日龄时产生早期回声定位声波,随着幼蝠发育,回声定位声波间隔时间和持续时间逐渐降低,峰频和FM组分带宽逐渐升高。40日龄幼蝠回声定位声波与成蝠回声定位声波间存在显著差异(permutational analysis of variance,PMANOVA,df=1,F=15.729,P0.01),其中,持续时间和间隔时间与成蝠无显著差异(independent sample t-test,all P0.0125,Bonferroni correction),在峰频和调频组分带宽上与成蝠具有显著差异(Mann-Whitney U test,all P0.0125,Bonferroni correction)。发育后期幼蝠回放实验表明,低频回放组幼蝠回声定位声波回放过程中峰频呈下降趋势,高频回放组、正常回放组、无回放组也在波动变化中峰频略有降低。四个实验组在回放前和回放30天时回声定位声波的峰频比较中均具有显著差异(Mann-Whitney U test,all P0.05)。对于发声频率较高的震荡型调频(oscillatory frequency modulation,OFM)类型交流声波回放实验表明,低频声波回放和高频声波回放都会影响幼蝠OFM类型交流声波中低频型、高频型声波发出比例:低频回放组幼蝠倾向于发出更多低频叫声,高频回放组幼蝠倾向于发出更多高频叫声。正常回放组和无回放组幼蝠OFM类型交流声波低频型、高频型声波发出比例无明显变化。在回放实验的最后阶段,低频回放组、高频回放组与无回放组、自然组在OFM类型声波低频型、高频型声波发出比例上具有显著差异(chi-square test,all P0.05),正常回放组与无回放组、自然组间则没有显著差异(chi-square test,all P0.05)。综上,本研究发现中蹄蝠幼蝠隔离声波类型多样,随发育其声学参数产生变化并逐渐趋于成体交流声波类型;首次发现隔离声波在发育过程中存在音节间的融合现象;并推测上调频型隔离声波能够编码幼蝠个体信息便于母蝠识别;幼蝠回声定位声波与隔离声波有着不同的起源和发育轨迹;通过发育后期幼蝠回声定位和交流声波的回放实验暗示其具有发声学习能力。本研究结果为翼手目声学研究增加了行为学证据,在丰富哺乳动物声音发育及发声学习研究的同时,进一步证实了翼手目可作为哺乳动物语言研究的模式类群。为后续的同类研究提供重要的借鉴和参考。
【图文】：

少数如鸟类、哺乳类中的鲸类与翼手目动物会产生复杂的声音类型[6, 22-同的声音类型代表着不同的生物学含义，在动物类群的生态与进化方面发挥要作用[5, 25]。一些鸟类及哺乳类动物在声音的早期发育过程中存在趋同模式，即发育，幼体的发声类型多变且不稳定，随生长发育发声类型逐渐稳定，产生与成音相似的具有生物学功能的声音类型（见图 1-1）[16]。

）、塑性鸣啭期（plastic song）和稳定鸣啭期（stable 亚音一般是在孵出 60 天内形成的，该阶段对亲鸟叫鸟建立听觉反馈，对自身发音进行校正，之后进入稳完善[30]。但由于鸟类物种间的差异，各时期所经历的鸟（Lonchura striata swinhoei）幼雏在出生后 25 天内只25 天后可发出“ji”、“ji ji”的单调鸣声，，45 天后出现鸣鸣声中具有的基频成分，在 80 天时发出具有成鸟鸣声叫，直到 120 天时发出成熟短语类型（图 1 2）[31]。
【学位授予单位】：东北师范大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：Q62

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本文编号：2618657