基于表型可塑性及叶绿体基因组分析的黄顶菊入侵机制

发布时间：2020-07-05 19:14

【摘要】：黄顶菊[Flaveria bidentis(L.)Kuntze],隶属于菊科Compositae黄顶菊属,是C_4双子叶植物,2001年入侵我国,成为恶性外来杂草。虽然入侵时间短,但扩散迅速,对入侵地生态环境和农业生产造成了严重的危害。叶绿体基因组和表型可塑性研究作为近年来植物研究的热点,尤其在探讨入侵植物的基因组学和入侵机制方面具有重要意义。本课题通过研究黄顶菊对不同程度的盐处理和遮阴处理下表型可塑性的响应,观察在不同生境条件下的生长特性与生理特性等方面的变化;同时比较入侵地、原产地植物黄顶菊(C_4)和非入侵植物线叶黄顶菊(Flaveria linearis)(C_3-C_4)等叶绿体基因组结构等性状的变化,从表型(形态和生理)以及比较基因组学等2个层面上探讨黄顶菊入侵和适应异质环境的机制,从而为黄顶菊的防控提供理论依据。主要结果如下:(1)通过高通量测序技术获得了黄顶菊属的入侵植物黄顶菊的原产地(南美洲玻利维亚)和入侵地(河南郑州)类群以及非入侵植物线叶黄顶菊(特克斯和凯科斯群岛)类群的完整叶绿体基因组序列。结果发现,入侵地黄顶菊叶绿体基因组长度最小,线叶黄顶菊叶绿体基因组长度最大。系统发育分析的结果表明,与传统上将黄顶菊属划分为向日葵族不同的是,黄顶菊属作为一个单独的分支,和向日葵族、泽兰族构成姊妹群,且它们共同构成向日葵联盟,支持将其作为一个独立族的划分。(2)原产地和入侵地黄顶菊叶绿体基因组的相似度大于99.99%,大部分差异分布在基因间区,仅发现了2个差异的SSRs位点和1个差异的正向重复序列位点,在叶绿体基因组上没有发生明显的变异分化,表明黄顶菊具有强大的适应性。通过对黄顶菊(C_4)和线叶黄顶菊(C_3-C_4)的叶绿体基因组的比较发现二者整体相似度为99.20%,其中微卫星位点(SSRs)和重复序列均有明显差异。2个物种的叶绿体基因组存在50个差异基因,其中密码子存在差异的基因有28个,主要包括8个转录和翻译相关基因以及12个光合作用相关的基因,这12个基因可能与黄顶菊的C_4光合途径有关。这些差异基因可能与作为C_4植物的黄顶菊能够快速入侵有关,为甄别黄顶菊叶绿体基因组上与入侵性相关的基因提供了重要的序列信息,为在基因组水平上揭示其入侵性的分子机制提供了研究基础。(3)探讨了黄顶菊对不同程度NaCl处理在表型(包括生理生化和光合特性等)上的响应,结果表明,低浓度NaCl(0.1 mol/L)处理时,大多数的指标与对照组相比变化不显著;中度浓度NaCl(0.2-0.3mol/L)处理显著地抑制了黄顶菊的正常生长;高浓度NaCl(0.4-0.5mol/L)处理时破坏了黄顶菊植株内的稳态平衡,严重抑制了黄顶菊的生长。通过公式计算,黄顶菊的的耐盐阈值为317.03mmol/L,高出金盏菊100mmol/L的耐盐阈值,致死浓度为400-500 mmol/L,黄顶菊的各项指标的表型可塑性指数变化范围为0.17-0.89,其中表型指数较高的为形态、生物量、酶活和气体交换参数指标,说明黄顶菊主要通过调节自身生长、酶活和光合作用来适应盐处理。综上,黄顶菊具有相当强的耐盐能力。(4)在遮阴处理下,50%遮阴对黄顶菊各项指标的影响不显著;75%遮阴显著抑制了其生长,但黄顶菊幼苗在实验后期可能适应了此程度的遮阴;90%遮阴虽然严重抑制了黄顶菊的生长,但其依然可以进行光合作用。黄顶菊没有出现“午休”现象,随着遮阴程度的增加,黄顶菊的光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)也随之降低,但表观量子效率(AQE)呈现先上升后下降的趋势,和对照组相比差异显著(P0.05)。不同遮阴处理对黄顶菊的各项指标的表型可塑性指标的变化范围为0.27-0.98,其中形态学、生物量、光合色素、酶活和光合指标均大于0.58。表明黄顶菊主要通过调节自身的生长、生物量、光合色素含量和光合作用特征的变化来适应不同遮阴处理。结果表明,黄顶菊具有非常强的耐阴性。(5)通过对黄顶菊在不同盐处理和遮阴处理的响应研究发现,黄顶菊具有很高的表型可塑性,其可以通过改变植株大小、生物量分配、改变叶绿素含量并影响光合速率和荧光参数、增强自身酶活等生理生化变化来抵抗逆境,从而适应环境。灵活的资源分配策略使其在逆境和胁迫环境下也能维持必要的生长,具有强大的耐受性,扩宽了黄顶菊的生态幅;从而增强了黄顶菊的竞争能力和入侵能力,具有很强的“内禀优势”,这可能是黄顶菊能够快速适应异质生境和成功入侵的重要机制之一。同时通过比较入侵植物黄顶菊(C_4)和非入侵植物线叶黄顶菊(C_3-C_4)的叶绿体基因组序列,发现它们的差异基因多数与光合作用相关,推测黄顶菊能够快速入侵与其作为C_4植物有关。
【学位授予单位】：郑州大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：S451
【图文】：

植物入侵,假说,理论假说

征或内在优势，如“内禀优势假说”(inherent superiority hypothesis)[46]；（2）入侵种与土著种间相互作用：如“增强竞争力进化假说”（evolution of increasedcompetitive ability hypothesis，EICA）等[47]；（3）新栖息地环境的可侵入性，如“多样性阻抗假说”(biotic resistance hypothesis)[48]、“空生态位假说”(emptyniche hypothesis)[49]等。这些理论假说分别能解释部分入侵案例，但大多数入侵过程可能需要多种理论假说共同解释，详见图 1.1[50]。本研究主要从黄顶菊自身的生物特征出发，进而对黄顶菊进行研究。

电泳图,电泳图,PCR扩增

图 2.1 C1、C2 和 C3 接口 PCR 扩增电泳图L2000；1-8：C1 扩增图；9-16：C2 扩增图；17-2re 2.1 The electrophoresis map of C1,C2 and C3 int图 2.2 C4 接口 PCR 扩增电泳图M：maker DL2000；1-8：C4 扩增图Figure 2.1 The electrophoresis map of C4 interface

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图 2.2 C4 接口 PCR 扩增电泳图M：maker DL2000；1-8：C4 扩增图Figure 2.1 The electrophoresis map of C4 interface绿体基因组的基本特征黄顶菊 B 和黄顶菊 C 叶绿体基因组全长分251bp，包含长单拷贝区(LSC)，短单拷贝区(中线叶黄顶菊，黄顶菊 B 和黄顶菊 C 的p和 83,817bp；SSC长度分别为 18,382bp、18,菊 C 的 IR 区长度均为 25,035bp，线叶黄顶 C 完整叶绿体基因组序列已提交 NCBI，登，黄顶菊 C 和黄定菊 B 叶绿体基因组整体相有一个碱基的错配，缺少的 21 个碱基分别

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