胞质类受体激酶CRCK3调控植物免疫及细胞死亡的机制研究
发布时间：2021-04-16 05:45
植物与病原菌长期互作、协同进化过程中,构建了病原相关分子模式触发的免疫反应（PAMP-triggered Immunity,PTI）和效应蛋白引发的免疫反应（Effector-triggered Immunity,ETI）来抵御病原菌的入侵。ETI由植物的R蛋白调控,有时引起过敏性细胞死亡（Hypersensitive cell death,HCD）。虽然HCD对植物免疫极其重要,但是人们对其调控机制还知之甚少。本论文以拟南芥和番茄为研究材料,对拟南芥CRCK3与MEKK2调控植物细胞死亡的机理,及番茄Sl CRCK3与Sl CDPK10调控植物免疫反应的机制进行了研究,主要获得以下研究结果:1、拟南芥野生型沉默MEKK1（VIGS-MEKK1）会导致与mekk1突变体类似的细胞死亡表型,而mekk2、summ2-8和crck3突变体可以抑制VIGS-MEKK1引起的细胞死亡,说明MEKK2、SUMM2和CRCK3均正向调控MEKK1介导的植物细胞死亡。2、在拟南芥野生型中过表达MEKK2及无激酶活性的MEKK2KM均会导致植物细胞死亡的症状,过表达CRCK3也会...
【文章来源】：西北农林科技大学陕西省 211工程院校 985工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：107 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
植物与病原菌互作模型(Bentetal,2007)
第一章文献综述3PRRs常与RLCKs互作，通过磷酸化与转磷酸化事件将信号向下游传导(Cuietal.,2018)。拟南芥BOTRYTIS-INDUCEDKINASE1（BIK1）正向调控flg22诱导的PTI反应(Luetal.,2010;Zhangetal.,2010;Sunetal.,2013;Maetal.,2020)。拟南芥RLCKVII家族多个成员通过磷酸化MAPKKK5调控PTI信号(Bietal.,2018;Raoetal.,2018)。MAPK级联激活是一类重要的PTI反应。一个典型的MAPK级联反应一般由三种类型的激酶组成，即MAPKs（MPKs）、MAPKkinases（MAPKKs，也叫MKKs）和MAPKkinasekinases（MAPKKKs，也叫MEKKs），并按照“MAPKKK-MKK-MPK”的顺序依次激活(Xuetal.,2015)。在拟南芥中，PTI反应至少激活了两条MAPK信号通路：“MEKK1-MKK4/5-MPK3/MPK6”和“MEKK1-MKK1/2(MKK6)-MPK4”。前一条通路正调控植物免疫反应，后一条通路负调控植物免疫反应(Asaietal.,2002;Mengetal.,2013;Lianetal.,2018)。在MAPK信号通路中，还可能存在反向调节机制。LYK5与CERK1形成的复合体感知到几丁质后能激活“MAPKKK3/5-MKK4/5-MPK3/6”和“MEKK1-MKK1/2-MPK4”信号通路，激活的MPK3/6会磷酸化MAPKKK5从而增强MAPKKK5的活性，而MPK4磷酸化MEKK1进一步增强MAPK信号(Bietal.,2018)。图1-2植物PTI反应(Yuetal.,2017)Fig.1-2PTIresponsesinplants(Yuetal.,2017)
第一章文献综述5和CERK1会被PstDC3000的效应蛋白AvrPtoB泛素化，然后经泛素-26S蛋白酶体途径降解(Ghreetal.,2008;Gimenez-Ibanezetal.,2009)。HopAO1具有络氨酸磷酸酶活性，能够将激活的EFR去磷酸化来抑制PTI反应(Machoetal.,2014a)。AvrPto能抑制FLS2和EFR的激酶活性，进而抑制植物MAPK级联激活、BIK1的磷酸化等PTI反应(Xiangetal.,2008;Xiangetal.,2011)。HopF2和AvrPto还能抑制BAK1与FLS2的结合(Shanetal.,2008;Zhouetal.,2014)。HopB1具有丝氨酸蛋白酶活性，能够通过切割BAK1来抑制PTI反应(Lietal.,2016b)。还有些效应蛋白与PRR下游的RLCKs结合。比如AvrPphB具有半胱氨酸蛋白酶活性，能够切割PBS1、BIK1、PBL1和PBL2等多个植物免疫反应中重要的RLCKs(Shaoetal.,2003;Zhangetal.,2010)。野油菜黄单胞菌（Xanthomonascampestrispvcampestris）的效应蛋白AvrAC能对BIK1和RIPK进行尿苷单磷酸修饰而降低它们的活性，进而抑制PTI信号传导(Fengetal.,2012)。水稻黄单胞菌（Xanthomonasoryzae）的效应蛋白Xoo1488通过抑制OsRLCK185的磷酸化来减弱由几丁质诱导的MAPK激活(Yamaguchietal.,2013)。图1-3效应蛋白靶向植物早期PTI组分(Machoetal.,2015)Fig.1-3MultipletargetingofearlyPTIcomponentsbyeffectors（Machoetal.,2015）
【参考文献】：
期刊论文
[1]Big Roles of Small Kinases:The Complex Functions of Receptor-Like Cytoplasmic Kinases in Plant Immunity and Development[J]. Wenwei Lin,Xiyu Ma,Libo Shan,Ping He. Journal of Integrative Plant Biology. 2013(12)
本文编号：3140857
【文章来源】：西北农林科技大学陕西省 211工程院校 985工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：107 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
植物与病原菌互作模型(Bentetal,2007)
第一章文献综述3PRRs常与RLCKs互作，通过磷酸化与转磷酸化事件将信号向下游传导(Cuietal.,2018)。拟南芥BOTRYTIS-INDUCEDKINASE1（BIK1）正向调控flg22诱导的PTI反应(Luetal.,2010;Zhangetal.,2010;Sunetal.,2013;Maetal.,2020)。拟南芥RLCKVII家族多个成员通过磷酸化MAPKKK5调控PTI信号(Bietal.,2018;Raoetal.,2018)。MAPK级联激活是一类重要的PTI反应。一个典型的MAPK级联反应一般由三种类型的激酶组成，即MAPKs（MPKs）、MAPKkinases（MAPKKs，也叫MKKs）和MAPKkinasekinases（MAPKKKs，也叫MEKKs），并按照“MAPKKK-MKK-MPK”的顺序依次激活(Xuetal.,2015)。在拟南芥中，PTI反应至少激活了两条MAPK信号通路：“MEKK1-MKK4/5-MPK3/MPK6”和“MEKK1-MKK1/2(MKK6)-MPK4”。前一条通路正调控植物免疫反应，后一条通路负调控植物免疫反应(Asaietal.,2002;Mengetal.,2013;Lianetal.,2018)。在MAPK信号通路中，还可能存在反向调节机制。LYK5与CERK1形成的复合体感知到几丁质后能激活“MAPKKK3/5-MKK4/5-MPK3/6”和“MEKK1-MKK1/2-MPK4”信号通路，激活的MPK3/6会磷酸化MAPKKK5从而增强MAPKKK5的活性，而MPK4磷酸化MEKK1进一步增强MAPK信号(Bietal.,2018)。图1-2植物PTI反应(Yuetal.,2017)Fig.1-2PTIresponsesinplants(Yuetal.,2017)
第一章文献综述5和CERK1会被PstDC3000的效应蛋白AvrPtoB泛素化，然后经泛素-26S蛋白酶体途径降解(Ghreetal.,2008;Gimenez-Ibanezetal.,2009)。HopAO1具有络氨酸磷酸酶活性，能够将激活的EFR去磷酸化来抑制PTI反应(Machoetal.,2014a)。AvrPto能抑制FLS2和EFR的激酶活性，进而抑制植物MAPK级联激活、BIK1的磷酸化等PTI反应(Xiangetal.,2008;Xiangetal.,2011)。HopF2和AvrPto还能抑制BAK1与FLS2的结合(Shanetal.,2008;Zhouetal.,2014)。HopB1具有丝氨酸蛋白酶活性，能够通过切割BAK1来抑制PTI反应(Lietal.,2016b)。还有些效应蛋白与PRR下游的RLCKs结合。比如AvrPphB具有半胱氨酸蛋白酶活性，能够切割PBS1、BIK1、PBL1和PBL2等多个植物免疫反应中重要的RLCKs(Shaoetal.,2003;Zhangetal.,2010)。野油菜黄单胞菌（Xanthomonascampestrispvcampestris）的效应蛋白AvrAC能对BIK1和RIPK进行尿苷单磷酸修饰而降低它们的活性，进而抑制PTI信号传导(Fengetal.,2012)。水稻黄单胞菌（Xanthomonasoryzae）的效应蛋白Xoo1488通过抑制OsRLCK185的磷酸化来减弱由几丁质诱导的MAPK激活(Yamaguchietal.,2013)。图1-3效应蛋白靶向植物早期PTI组分(Machoetal.,2015)Fig.1-3MultipletargetingofearlyPTIcomponentsbyeffectors（Machoetal.,2015）
【参考文献】：
期刊论文
[1]Big Roles of Small Kinases:The Complex Functions of Receptor-Like Cytoplasmic Kinases in Plant Immunity and Development[J]. Wenwei Lin,Xiyu Ma,Libo Shan,Ping He. Journal of Integrative Plant Biology. 2013(12)
本文编号：3140857
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