小麦条锈菌效应蛋白Pst A 23调控植物pre-mRNA可变剪切抑制植物免疫
发布时间：2021-09-22 02:43
小麦条锈菌是严格专性寄生真菌,其引致的小麦条锈病在中国乃至世界小麦主产区造成严重的危害。优良抗性品种的培育是防治条锈病大规模流行的主要策略之一。而条锈菌频繁变异导致的品种抗性不断“丧失”是该病害爆发流行的主要原因。该研究以揭示条锈菌致病机理为基础,转基因技术与遗传育种手段有机结合,对开发条锈病持续有效防控的策略具有重要意义。本研究在小麦条锈菌CYR32基因组测序和分泌蛋白组的基础上,利用农杆菌介导的PVX（potato virus X）系统在烟草中鉴定Pst＿A23能够抑制由促细胞凋亡蛋白Bax（BCL2-associated X）诱导的细胞坏死。进一步条锈菌重要效应蛋白Pst＿A23进行了功能探究,明确了其在条锈菌侵染致病过程中的作用、互作靶标以及调控的抗性通路。研究首次揭示条锈菌效应蛋白作为可变剪切调节子抑制寄主植物免疫的致病机理,丰富了我们对活体营养型寄生真菌侵染致病的认识,为全面揭示病原菌的致病机理奠定了理论基础,进而为小麦条锈病持续有效防控策略的制定提供了科学依据。主要结果如下:1.效应蛋白Pst＿A23的序列特征分析Pst＿A23富含丝氨酸、赖氨酸和精氨酸所占比重较大,三种...
【文章来源】：西北农林科技大学陕西省 211工程院校 985工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：111 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
锈菌侵染寄主过程(Garnicaetal.2014)
第一章文献综述5图1-2病程相关分子模式诱导的免疫反应和效应蛋白诱导的免疫反应(Saijoetal.2018)Fig.1-2Pathogen-associatedmolecularpatterns(PAMP)-triggeredimmunity(PTI)andeffector-triggeredimmunity(ETI)病原菌PAMP与植物受体的识别激活下游PTI信号引起植物体内种分子、生理、病理上等一系列免疫反应。在植物PTI免疫反应过程中，免疫信号产生的关键是模式识别受体的激活和动态调控。同时，PRRs蛋白还需要与下游的作用元件，例如，细胞内的胞质类受体激酶等形成复合物将免疫信号传递到下游。丝裂原激活蛋白激酶MAPK（mitogen-activatedproteinkinase）级联信号MKK4/MKK5/MPK6和MEKK1/MPK4等通路的激活、钙依赖蛋白激酶通路的激活导致的细胞质中钙离子浓度的瞬时上升、胞内活性氧ROS的爆发、植物激素通路激活和气孔的关闭等(Wangetal.2020;Bohmetal.2014;Chiassonetal.2005)。最终免疫信号传导进入细胞核调节相关抗性基因的表达。据报道在膜受体识别PAMP半小时后能够使3%的基因在转录水平发生变化。虽然PTI下游调控通路与ETI反应很相似，免疫信号通路之间存在交错关系，但是具体机制有待进一步揭示(MengandZhang2013)。1.2.2植物免疫系统ETI病原菌为了成功侵染植物，能够释放大量的效应蛋白并分泌到寄主细胞通过靶定植物免疫通路的分子元件操纵植物的免疫，以达到成功定殖的目的。相应地，寄主植物进化产生一类NLR（nucleotide-binding/leucine-rich-repeat）蛋白识别病原菌效应蛋白，激活强烈的ETI反应，阻止病原菌在体内定殖。根据蛋白质N端结构可以将NLR蛋白分为两类：一类N端具有TIR受体（Toll/interleukin-1）结构域的，称为TNLs（TIR-NB-LRR），例如受体RPS4。另一类N端具有CC（coiled-coil）结构域的称之为CNLs（CC-NB-LRR）?
第一章文献综述11silencers，ESSs）、内含子剪切增强子（intronicsplicingenhancers，ISEs）和内含子剪切抑制子（intronicsplicingsuppressors，ISSs）。外显子和内含子的识别是由这些松散保守顺式调控序列以及与剪接调控自的相互作用所决定的。蛋白质与调控序列的结合影响着剪切体在识别位点的装配与募集(Meyeretal.2015;Reddy2007)。图1-4植物SR蛋白和其他RNA结合蛋白调控剪切过程(Reddy2007)Fig.1-4ThefunctionsofplantSRandotherRNAbindingproteinsinsplicngprocess反式作用因子调控：反式作用因子根据蛋白的结构特点主要被分为两大类。一类是富含丝氨酸精氨酸SR蛋白家族（SerineArgininerich），由一个或两个RNA识别基序结构域（RNArecognitionMotifs，RRMs）和富含丝氨酸和精氨酸残基的结构域（ArginineandSerine，RS）构成，参与蛋白质-蛋白质，RNA-蛋白质的相互作用。另一类是异质核糖核蛋白（heterogeneousnuclearribonucleoparticleproteins，hnRNPs），一类能够参与异质核RNA和mRNA结合的RNA结合蛋白，除了能够参与调节可变剪切外，还参与pre-mRNA过程的多个步骤。剪接调控因子如何影响剪接位点的选择可能会有所不同，主要取决于它们周围的序列识别。例如，当SR蛋白与内含子序列结合时，通常会抑制剪切，当SR蛋白与外显子序列结合时就会激活剪切。哺乳动物的hnRNPA1在被招募到内含子或外显子时就会抑制剪切（Meyeretal.2015;Reddy2007）。1.4.4SR蛋白的研究进展第一个在植物中被证明能够调节pre-mRNA剪接的蛋白是SR蛋白家族。SR蛋白在进化上是高度保守的一类剪切因子，参与调控真核生物pre-mRNA的可变剪切。这些SR家族蛋白通常有模块化的保守结构，在N端包含一个或者两个RRM结构，在蛋白碳端含有富含精氨酸丝氨酸结构(Reddy2004;
【参考文献】：
期刊论文
[1]Plant immune signaling: Advancing on two frontiers[J]. Wei Wang,Baomin Feng,Jian-Min Zhou,Dingzhong Tang. Journal of Integrative Plant Biology. 2020(01)
[2]小麦条锈菌分子生态学研究进展[J]. 郑文明,康振生,蒋士君,陈长卿. 应用生态学报. 2008(03)
[3]2002年我国小麦条锈病发生回顾[J]. 万安民,赵中华,吴立人. 植物保护. 2003(02)
[4]我国小麦品种抗条锈性丧失原因及其控制策略[J]. 李振岐. 大自然探索. 1998(04)
本文编号：3402977
【文章来源】：西北农林科技大学陕西省 211工程院校 985工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：111 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
锈菌侵染寄主过程(Garnicaetal.2014)
第一章文献综述5图1-2病程相关分子模式诱导的免疫反应和效应蛋白诱导的免疫反应(Saijoetal.2018)Fig.1-2Pathogen-associatedmolecularpatterns(PAMP)-triggeredimmunity(PTI)andeffector-triggeredimmunity(ETI)病原菌PAMP与植物受体的识别激活下游PTI信号引起植物体内种分子、生理、病理上等一系列免疫反应。在植物PTI免疫反应过程中，免疫信号产生的关键是模式识别受体的激活和动态调控。同时，PRRs蛋白还需要与下游的作用元件，例如，细胞内的胞质类受体激酶等形成复合物将免疫信号传递到下游。丝裂原激活蛋白激酶MAPK（mitogen-activatedproteinkinase）级联信号MKK4/MKK5/MPK6和MEKK1/MPK4等通路的激活、钙依赖蛋白激酶通路的激活导致的细胞质中钙离子浓度的瞬时上升、胞内活性氧ROS的爆发、植物激素通路激活和气孔的关闭等(Wangetal.2020;Bohmetal.2014;Chiassonetal.2005)。最终免疫信号传导进入细胞核调节相关抗性基因的表达。据报道在膜受体识别PAMP半小时后能够使3%的基因在转录水平发生变化。虽然PTI下游调控通路与ETI反应很相似，免疫信号通路之间存在交错关系，但是具体机制有待进一步揭示(MengandZhang2013)。1.2.2植物免疫系统ETI病原菌为了成功侵染植物，能够释放大量的效应蛋白并分泌到寄主细胞通过靶定植物免疫通路的分子元件操纵植物的免疫，以达到成功定殖的目的。相应地，寄主植物进化产生一类NLR（nucleotide-binding/leucine-rich-repeat）蛋白识别病原菌效应蛋白，激活强烈的ETI反应，阻止病原菌在体内定殖。根据蛋白质N端结构可以将NLR蛋白分为两类：一类N端具有TIR受体（Toll/interleukin-1）结构域的，称为TNLs（TIR-NB-LRR），例如受体RPS4。另一类N端具有CC（coiled-coil）结构域的称之为CNLs（CC-NB-LRR）?
第一章文献综述11silencers，ESSs）、内含子剪切增强子（intronicsplicingenhancers，ISEs）和内含子剪切抑制子（intronicsplicingsuppressors，ISSs）。外显子和内含子的识别是由这些松散保守顺式调控序列以及与剪接调控自的相互作用所决定的。蛋白质与调控序列的结合影响着剪切体在识别位点的装配与募集(Meyeretal.2015;Reddy2007)。图1-4植物SR蛋白和其他RNA结合蛋白调控剪切过程(Reddy2007)Fig.1-4ThefunctionsofplantSRandotherRNAbindingproteinsinsplicngprocess反式作用因子调控：反式作用因子根据蛋白的结构特点主要被分为两大类。一类是富含丝氨酸精氨酸SR蛋白家族（SerineArgininerich），由一个或两个RNA识别基序结构域（RNArecognitionMotifs，RRMs）和富含丝氨酸和精氨酸残基的结构域（ArginineandSerine，RS）构成，参与蛋白质-蛋白质，RNA-蛋白质的相互作用。另一类是异质核糖核蛋白（heterogeneousnuclearribonucleoparticleproteins，hnRNPs），一类能够参与异质核RNA和mRNA结合的RNA结合蛋白，除了能够参与调节可变剪切外，还参与pre-mRNA过程的多个步骤。剪接调控因子如何影响剪接位点的选择可能会有所不同，主要取决于它们周围的序列识别。例如，当SR蛋白与内含子序列结合时，通常会抑制剪切，当SR蛋白与外显子序列结合时就会激活剪切。哺乳动物的hnRNPA1在被招募到内含子或外显子时就会抑制剪切（Meyeretal.2015;Reddy2007）。1.4.4SR蛋白的研究进展第一个在植物中被证明能够调节pre-mRNA剪接的蛋白是SR蛋白家族。SR蛋白在进化上是高度保守的一类剪切因子，参与调控真核生物pre-mRNA的可变剪切。这些SR家族蛋白通常有模块化的保守结构，在N端包含一个或者两个RRM结构，在蛋白碳端含有富含精氨酸丝氨酸结构(Reddy2004;
【参考文献】：
期刊论文
[1]Plant immune signaling: Advancing on two frontiers[J]. Wei Wang,Baomin Feng,Jian-Min Zhou,Dingzhong Tang. Journal of Integrative Plant Biology. 2020(01)
[2]小麦条锈菌分子生态学研究进展[J]. 郑文明,康振生,蒋士君,陈长卿. 应用生态学报. 2008(03)
[3]2002年我国小麦条锈病发生回顾[J]. 万安民,赵中华,吴立人. 植物保护. 2003(02)
[4]我国小麦品种抗条锈性丧失原因及其控制策略[J]. 李振岐. 大自然探索. 1998(04)
本文编号：3402977
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