睡莲气孔细胞结构进化的分子机制

发布时间：2020-05-21 16:13

【摘要】：植物气孔起源于约4亿年前,普遍存在于植物叶片、茎、种子和果实的表皮中。作为植物与外界环境进行气体交换(CO2吸收和水分散失)的重要通道,气孔在植物蒸腾作用和光合作用这两个生命过程中发挥关键作用。在植物进化过程中,虽然气孔的基本结构保持不变,是由两个保卫细胞围绕着一个孔组成,保卫细胞与周围细胞组成了气孔复合物。植物通过改变气孔结构、数目、分布和发育过程来适应复杂的生长环境,因此自然界中不同植物气孔复合物的类型仍存在差异。一直以来,大量研究以模式植物拟南芥作为研究气孔形态和发育的重要材料,我们对植物气孔发育过程和调控分子机制有了清晰的认识。在拟南芥中,气孔发育需要经历三次不对称分裂(asymmetric cell division,ACD)形成保卫细胞母细胞(guard mother cell,GMC),然后GMC通过一次对称分裂(symmetric cell division,SCD)直接形成一对肾状的保卫细胞(guard cell,GC),气孔在叶片表面分布遵循“一个细胞间隔的原则”。在拟南芥中已经鉴定了大量调控因子参与气孔发育过程。研究发现EPF/EPFL基因家族的多肽与MAPK蛋白激酶通过级联反应以调节bHLH转录因子的活性。在下游,发现促分裂原活化蛋白激酶MAP包括YODA,MPKK4/5,MPKK7/9和MPK3/6等参与调控气孔发育过程的信号传导。此外,五个bHLH转录因子正调节气孔细胞的命运和分化。其中三个转录因子SPEECHLESS(SPCH),MUTE,FAMA在气孔发育的不同阶段发挥作用以促进细胞转化。另外两个bHLH蛋白SCREAM和SCRM2功能冗余,通过与SPCH,MUTE和FAMA形成异源二聚体来调节气孔发育。近些年来,虽然拟南芥中气孔发育的分子机制已被广泛研究,但不同物种中气孔结构进化及其分子调控机制有待进一步深入研究。睡莲的系统发育位置极为特殊,位于被子植物基部,属于被子植物系统发育基部类群(ANITA类群),对于理解被子植物的气孔进化具有重要作用。本研究以睡莲为研究材料,观察睡莲气孔形态及其形成过程,并通过生物信息学方法对参与气孔调控的同源基因进行进化分析。研究结果表明,睡莲气孔在形成过程中丧失不对称分裂这一过程直接分化形成GMC,最后由GMC经过对称分裂形成GC。通过对参与气孔发育的基因进行系统进化分析,发现在睡莲中大部分气孔调控基因保守,但是少数关键调控因子包括EPF2,MPK6,AP2C3和极性调控因子BASL,POLAR在睡莲中丢失。此外,本研究发现这些基因的丢失可能与睡莲气孔发育过程中丧失不对称分裂有联系,分析表明关键调控基因的丧失与气孔复合体的环境适应有关。
【图文】：

图１－１：睡莲的进化时间和系统进化地位（引自［５］）逡逑－１：邋Ｅｓｔｉｍａｔｅｄ邋ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ邋ｔｉｍｅｓ邋ａｎｄ邋ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ邋ｐｏｓｉｔｉｏｎ邋ｏｆ邋Ｎｙｍｐ值逡逑营养成分分析，结果表明睡莲富含１７种氨基酸，睡粉营养丰富，具有完全性、均衡性、浓缩性等特点，Ｍ。此外作为水体净化材料和鲜花工艺品，具有较高多文人墨客以莲和睡莲等为题材，，留下了千古吟诵画。著名画家莫奈创作的睡莲画作受到收藏家们的广叶和浮水叶，叶片形状主要有圆形、肾心圆形、阔椭翠盖如伞的睡莲叶片竞相舒展，阵阵清香沁人心脾。高的观赏价值，是不可或缺的重要园林水景观赏植物植物系统发育基部类群，是探索被子植物进化发育起睡莲的花色和花器官等丰富的形态多样性和复杂性，植物学研宄的经典材料［２＇５］。国内对睡莲虽有部分研

型主要包括：肾状型气孔，两个肾形保卫细胞对分布围绕着气孔使其形成纺锤状；逡逑球状型气孔，两个保卫细胞呈肾状，通过对称分布使气孔为圆形；哑铃型气孔，逡逑气孔被两个哑铃型的保卫细胞包围使其呈现线形（见图１－２）邋［１４’１６］。在双子叶植逡逑物中，普遍存在肾形保卫细胞；在单子叶植物中，一般保卫细胞多为哑铃型［１７］。逡逑馨＿逡逑肾形逦球形逦哑铃型逡逑图１－２根据保卫细胞的形状划分的气孔类型（引自［１４］）逡逑Ｆｉｇｕｒｅ邋１－２邋Ｔｈｅ邋ｓｔｏｍａｔａｌ邋ｔｙｐｅｓ邋ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ邋ｂｙ邋ｔｈｅ邋ｓｈａｐｅ邋ｏｆ邋ｇｕａｒｄ邋ｃｅｌｌｓ逡逑１．２．２气孔的分布逡逑根据植物的生物学特性和生长环境不同，气孔密度和分布也会发生变化。不逡逑同物种的平均气孔密度和分布方式不同，乔木气孔密度高于灌木，草本的气孔密逡逑度最低Ｍ。比如双子叶植物和单子叶植物的气孔分布不一样，双子叶植物的气孔逡逑分布是随机的，气孔方向不一样；但在单子叶植物中，气孔在叶片表面呈线性分逡逑布，气孔方向一致？。同一植物的不同部位气孔密度也不一样，受光照和湿度等逡逑环境因素影响，顶部叶片高于底部叶片气孔密度［２１］。植物气孔一般分布在叶片的逡逑上表皮和下表皮中
【学位授予单位】：福建农林大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：S682.32

【参考文献】

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本文编号：2674564