西瓜果实品质进化的转录组和基因组比较研究

发布时间：2020-11-10 17:53

　　 西瓜是世界范围广泛种植的重要瓜类作物,起源于非洲热带沙漠地区,从野生状态到栽培种进化过程中,果实品质和成熟特性都发生了剧烈变化,形成了现代高品质栽培西瓜丰富多样的类型,但对于这一变化的基因表达模式和基因组进化基础尚缺乏系统性研究。本研究通过栽培西瓜和野生西瓜果实发育转录组和基因组比较及进化分析,探索西瓜品质进化形成的重要基因及其表达模式,主要研究结果如下:1.构建了野生西瓜PI296341-FR基因组序列图谱,总长度362.1 Mb,包括23,274个基因。基因组重组热点分析发现2号染色体11Mb区域存在基因组重组热点,而12-20 Mb区域基因组重组频率明显受到抑制。7号染色体2.5 Mb区域重组频率也明显高于其他区域。上述重组热点异常表明这两条染色体在可能在基因组进化方面具有重要作用。2.97103和PI296341-FR基因组比较获得了 3.97 M SNP突变和0.68 M InDel突变,97103和PI296341-FR基因组各发现870个和643个PAV变异。结合果实发育转录组数据,获得了在西瓜果肉表达且存在编码突变的基因4,955个,在西瓜果肉表达且编码蛋白存在长度变异的基因5,423 个,包括 AGA、HDA1、PSY、CHYB、LCYB、PME、ACS、ACO、ERF 等多个果实品质发育和成熟调控相关基因。97103基因组特有且在果肉表达的基因57个,包括BG、钾离子转运蛋白、柠檬烯合成酶基因等。PI296341-FR基因组特有且在果肉表达的基因53个,包括应激增强蛋白、Na+/H+逆转运蛋白基因、硫氧还蛋白等。这些基因构成了栽培西瓜和野生西瓜果实品质和成熟特性差异的遗传变异基础。3.97103和PI296341-FR基因组间641个转录因子存在非同义突变,其中281个转录因子在果实组织中表达,主要类型包括 MYB、bHLH、bZIP、AP2-EREBP、C3H、C2H2、HB、CCAAT、GRAS、NAC。这些转录因子是西瓜果实发育和成熟相关基因差异表达调控的重要候选基因。4.栽培西瓜97103和野生西瓜PI296341-FR果实发育过程中,有2,452个、826个和322个基因分别在97103果实的果肉和中果皮中以及PI296341-FR果肉中差异表达。AGA、IAI、UGGP基因和MFS糖转运蛋白是97103和PI296341-FR果实糖积累相关的重要差异表达基因。PSY、CHYB、NCED和CCD基因在97103和PI296341-FR果实瓤色发育过程中起重要作用。4CL、CESA、PME、PMEI、PGI和MANA基因等多个纤维素、果胶及木质化相关基因的差异表达导致了栽培西瓜和野生西瓜果肉的硬度差异。ACS和ACO以及乙烯信号传导基因ETR和ERF在西瓜果实乙烯诱导的成熟软化特性差异方面起关键作用。5.bHLH转录因子、ACO、BG、PG和钾离子转运蛋白等73个基因仅在97103果肉中特异表达,可能对栽培西瓜97103特有的品质发育及果实成熟调控具有重要作用。热休克蛋白、病程相关蛋白、受体激酶等83个基因仅在野生西瓜P1296341-FR果肉中特异表达,这些基因可能参与了野生西瓜PI296341-FR果实逆境响应及抗性相关的调控过程。6.323份代表性西瓜材料的基因组变异分析获得了 24.7 M SNP位点。基于全基因组SNP变异位点构建了系统发育树,明确了西瓜属内种间进化关系。果实品质性状GWAS关联分析发现,AGA基因和TST2糖转运蛋白对西瓜果实糖份积累有重要贡献。LCYB基因是西瓜果实瓤色差异关键候选基因,bHLH转录因子是决定西瓜果实苦味差异的关键候选基因。7.明确了野生西瓜到栽培西瓜西瓜果实品质形成及成熟特性及相关基因的进化驯化和改良模式。从西瓜祖先种Ccolocynth.到半野生种C.mucosospermus进化阶段,光合产物卸载关键基因AGA、细胞膨大基因EXL5和组蛋白去乙酰化基因HDA1参与了 C.colocynthis不能成熟小果到C.mucsospermus初步成熟大果的进化。从半野生种C.mcosospermus到西瓜古老地方品种C.lanatus landrace驯化阶段,bHLH转录因子是控制西瓜果实苦味驯化的关键候选基因,糖转运蛋白SWEET3参与了果实含糖量性状的驯化选择。从西瓜古老地方品种C.lanatus landrace到现代栽培种C.lanatus cultivated改良阶段,TST2糖转运蛋白进一步受到改良选择,形成了现代栽培种高品质西瓜果实。上述基因的协同选择推动了野生西瓜到栽培西瓜果实品质和成熟进化过程。本研究初步明确了栽培西瓜与野生西瓜果实品质和成熟特性差异的基因表达和选择进化模式,为最终阐明西瓜品质发育和果实成熟的分子机制提供了重要研究线索,并为有效利用野生和栽培西瓜优异基因资源进行西瓜品质改良和分子育种奠定了理论基础。
【学位单位】：中国农业大学
【学位级别】：博士
【学位年份】：2018
【中图分类】：S651
【部分图文】：

离现代栽培西瓜较近的一个种，前人研究估计约３００万年前发生分化（Ｃｈｏｍｉｃｋｉ?ａｎｄ?Ｒｅｎｎｅｒ，?２０１５）。??Ｃ?ｗｗｍｙｏｓｐｅｒ／ｍｗ在种子以及叶片的形状和大小方面差异很大。Ｃ．?ｗｗｃｏｗｗｐｅｒｗｗｓ的新鲜种子具有很??厚的肉质种皮粘囊，由一个隐性基因控制（Ｇｕｓｍｉｎｉｅ／ｆｌ／．ＪＯＯ＋Ｐｒｏｔｈｒｏｅ／ａ／．ＪＯＢ）。Ｃ??是西瓜抗病基因的重要来源。美国农业部对Ｃ．?／ｍ／ｃｏｍｓｐｅｒｗｗｓ西瓜种质资源抗病性开展了大量评估??筛选研究，从中获得了对疫霉病的抗性材料（ＫｏｕｓｉｋｅＺ?ａ／．，２０１２）。与西瓜栽培种Ｓｕｇａｒ?Ｂａｂｙ和??Ｍｉｃｋｙｌｅｅ相比，Ｃ?／ｗｗｃｏｓ〇ｉ７７ｅ；ＴＯｉ？的果实在整个生长阶段都能够阻山疫霉病的侵染》Ｃ．?ｗｗｃｏｍｙ７ｅｒｗｗ．ｓ??资源己被应用于西瓜育种和抗性改良（（Ｋｏｕｓｉｋｅｒａ／．，２０１４）。??Ｃ．?ｔａ／ｒａｍｓ包括西瓜古老地方品种和现代栽培西瓜品种，在世界各地被广泛种植。中国具有悠久??的西瓜栽培历史。西瓜分別在公元１１００年和公元８００年左右引入中国和印度。早期广泛种植的西瓜??品种包括三白瓜、核桃纹、小花狸虎、喇嘛瓜和马铃瓜等。中国种植的现代西瓜品种大多源于古老??当地品种，其中部分品种是从日本和美国引进的栽培品种杂交选育而成。西瓜从非洲和西班牙引入??北美。在过去的２５０多年中，美国选育了大量的栽培品种，这些栽培品种有许多共同的遗传基础（Ｌｅｖｉ??扣〇／．，２００１）。Ｃｈａｒｌｅｓｔｏｎ?Ｇｒａｙ由美国农业部蔬菜试验站Ｃｈａｒｌｅｓ?Ｆｒｅｄｒｉｃ?Ａｎｄｒｕｓ于丨９５４年育成，是第??—个对西瓜枯萎病和炭疽病等主要病害具有抗性的品种。Ｃｈａｒ

包括后期的美国经典品种的Ｃｒｉｍｓｏｎ?Ｓｗｅｅｔ和Ａｌｌｓｗｅｅｔ。Ｃｒｉｍｓｏｎ?Ｓｗｅｅｔ和Ａｌｌｓｗｅｅｔ由堪萨??斯州立大学Ｃｈａｒｌｅｓ?Ｖ．?Ｈａｌｌ于１９６６年和１９７２年育成，是现在许多无籽栽培品种的血缘基础。??图１－１西瓜ＰＩ种质资源果实性状多样性（Ｌｅｖｉｔｔ／．，?２０１７ｂ）??Ｆｉｇｕｒｅ?１－１?Ｗａｔｅｎｎｅｌｏｎ?ｆｒｕｉｔｓ?ｏｆ?ｐｌａｎｔ?ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｓ?（Ｐｉｓ）?ｗｉｔｈ?ｗｉｄｅ?ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ?ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ?（Ｌｅｖｉ?ｅｔａｌ．，?２０１７ｂ）??２??

进化和驯化过程，西瓜基因组发生了哪些变化？这一问题目前仍缺乏深入的研宄，有必要通过全面??的转录组和基因组比较分析揭开西瓜品质发育和果实成熟进化和驯化的遗传学基础。??图１－２静物油画中描绘的３００－５００年前西瓜的进化状态（Ｇｉｏｖａｎｎｉ?Ｓｔａｎｃｈｉ意大利，１６４５－１６７２年间绘制于罗马）??Ｆｉｇｕｒｅ?１－２?Ｔｈｅ?ｓｔｉｌｌ－ｌｉｆｅ?ｐａｉｎｔｉｎｇ?ｒｅｖｅａｌｓ?ｔｈｅ?ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ?ｗａｔｅｎｎｅｌｏｎ?ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ?ｓｔａｔｕｓ?－３（）０－５（Ｘ）?ｙｅａｒｓ?ａｇｏ．?Ｇｉｏｖａｎｎｉ??Ｓｔａｎｃｈｉ?（Ｉｔａｌｉａｎ，?ｐａｉｎｔｅｄ?ｂｅｔｗｅｅｎ?Ｒｏｍｅｃ．?１６４５－１６７２）??３??
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本文编号：2878187