群体密度对高等植物光合功能的影响及调控机制

发布时间：2017-10-26 11:07

  本文关键词：群体密度对高等植物光合功能的影响及调控机制

  更多相关文章： 种植密度 相互遮荫 叶片结构 光合作用 叶绿素荧光 光破坏防御机制 系统调控 生物量

【摘要】：通过气体交换、叶绿素荧光、显微技术,以及蛋白质组学等方法研究了群体密度对高等植物光合特性和生长策略的影响,探讨了植株相互遮荫对光合作用的制约及其调控网络,分析了田间环境中植物光合功能的系统调控及可能的调控机制,讨论了密植条件下植物光合作用的优化规律。主要结果如下：1.在不排除根系对矿质营养竞争的前提下,研究了薄荷不同群体密度对光合特性和生长发育的影响。结果表明：(1)随着群体密度的增加,植株的株高、茎基直径、分枝数、叶片数、叶面积、叶片厚度等降低；(2)群体密度升高时,单株的叶片气孔密度、光合叶面积和净光合速率(Pn)等下降,而光系统Ⅱ(PSⅡ)的最大光化学效率(Fv/Fm)不变；(3)高密度条件下,个体的根、茎、叶及总生物量减小,而群体的生物量无明显变化,但地下器官的生物量分配比例均显著升高。进一步分析表明,密植条件下叶片形态结构的改变是导致薄荷净光合速率(Pn)降低的重要原因之一；群体密度升高时薄荷会通过增加根系生物量比(RMR)来优先竞争矿质营养。2.在大田生产中,合理密植是确保高产的重要措施之一。然而,密植通常会引起植株间严重的相互遮荫,进而降低叶片的光合作用。为了弄清密植条件下光对光合作用的影响及调控机制,以C4植物高粱为材料,通过根系套管排除根系间对矿质营养的竞争,研究了田间植株相互遮荫导致叶片光合能力下降的原因和可能的调控网络。结果表明：(1)密植条件下群体冠层内的光强和温度明显下降,气孔密度减小,叶片解剖结构呈现阴生特征。(2)与低密度群体相比,高密度群体中高粱的净光合速率和气孔导度均显著降低,进而导致植株的总生物量和籽粒产量下降。(3)在高密度群体中,约62个蛋白质点的表达水平发生了改变,其中22个蛋白参与光合作用调节。进一步分析表明,田间植株相互遮荫导致光合能力下降的原因与多种因素有关,主要包括叶片结构、CO2的吸收与运输、光合电子传递、同化力的生成以及与卡尔文循环有关的酶水平等机制的调节。在低密度群体中,高粱的热激蛋白和放氧增强蛋白在田间的光保护作用中可能发挥着重要作用。基于此,我们提出了一个田间植株相互遮荫时光合作用关键调控位点的网络模型。3.室内模拟实验证明,成熟叶在一定程度上能够调控新生叶的光合功能及结构。迄今为止,在田间环境中,植物是否也存在光合作用的系统调控仍不清楚。为了探讨这一问题,我们进一步研究了群体密度对高粱气体交换、叶绿素含量、叶片氮含量和植株生长特性的影响。数据表明,密植导致冠层下层的光强大幅下降。相对于低密度群体,高密度条件下生长的高粱有较低的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(E)。此外,在排除矿质营养制约的情况下,密植能够促使叶片氮含量小幅上升。很明显,高密度群体中的弱光环境是冠层下层叶片光合作用降低的主要原因。然而,密植群体冠层上层的新生叶片同样处于强光环境中,但与低密度群体中生长的高粱相比,其光合作用仍有明显降低。显然,处于冠层中的新生叶的光合功能并不完全取决于其自身周围的光环境。因此,我们认为在田间环境中,高粱冠层新生叶的光合功能在一定程度上会受到群体下层成熟叶的系统调控,而叶片氮素含量可能不是光合作用系统调控中的关键因子。此外,有关光合作用系统调控的研究在田间环境条件下与室内模拟实验之间存在差异。综上所述,群体密度增加时叶片形态结构的改变降低了光合速率,而植物能够通过增加根系生物量比来优先竞争矿质营养。植株相互遮荫导致光合能力降低的原因涉及到多个因素,主要包括叶片结构、CO2的吸收与运输、光合电子传递、同化力的生成以及与卡尔文循环有关的酶水平的调节等。在田间环境中,冠层新生叶的光合功能同样会受到群体下层成熟叶的系统调控,而叶片氮素含量可能不是光合作用系统调控中的关键因子。因此,群体密度的调整能够明显改变植物的生存环境,尤其是光环境的改变会对植物的生长发育和光合性能产生重要影响。与此同时,植物也能够通过系列的调控机制和生长策略来进行优化适应,最终维持较高的光合效率。本研究为光合作用系统调控的研究提供了新的视野,并在一定程度上为实现农林生产中的高光效提供了理论和实践支持。
【关键词】：种植密度 相互遮荫 叶片结构 光合作用 叶绿素荧光 光破坏防御机制 系统调控 生物量
【学位授予单位】：北京林业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2015
【分类号】：Q945.11
【目录】：

• 摘要3-5
• ABSTRACT5-8
• 目录8-12
• 缩略语12-15
• 1 引言15-45
• 1.1 群体密度对植物生长发育的影响15-28
• 1.1.1 群体密度对环境因子的影响15-21
• 1.1.1.1 群体密度对光环境的影响16-17
• 1.1.1.2 群体密度对气温的影响17-18
• 1.1.1.3 群体密度对风速的影响18-19
• 1.1.1.4 群体密度对湿度的影响19
• 1.1.1.5 群体密度对CO_2浓度的影响19-20
• 1.1.1.6 群体密度与土壤水分及矿质营养的关系20-21
• 1.1.2 群体密度对植物生物量积累及分配的影响21-22
• 1.1.3 群体密度对植物繁殖策略的影响22-24
• 1.1.4 群体密度对植物产量的影响24-25
• 1.1.5 群体密度对植物生殖器官的影响25
• 1.1.6 群体密度对植物营养器官的影响25-28
• 1.1.6.1 群体密度对根的影响25-26
• 1.1.6.2 群体密度对茎的影响26-27
• 1.1.6.3 群体密度对叶的影响27-28
• 1.2 群体密度对植物光合作用效率的影响28-37
• 1.2.1 群体密度对种群光合作用效率的影响29-30
• 1.2.2 群体密度对个体光合特性的影响30-31
• 1.2.3 群体密度与光合作用的调节31-35
• 1.2.3.1 光合作用的光反应调节31-33
• 1.2.3.2 光合作用的暗反应调节33-35
• 1.2.4 光合作用的光破坏防御机制及其调节35-37
• 1.3 群体密度对光合作用系统调控的影响37-42
• 1.3.1 环境光强对叶片结构和光合性能的影响37-38
• 1.3.2 叶片光合作用的动态适应与发育适应38-39
• 1.3.3 叶片光合作用的系统调控39-42
• 1.4 本研究的背景和内容42-44
• 1.5 本研究的目的和意义44-45
• 2 群体密度对薄荷光合特性和生长策略的影响45-56
• 2.1 材料与方法45-47
• 2.1.1 实验材料45
• 2.1.2 实验设计与植物培养45-46
• 2.1.3 生长参数和生物量的测定46
• 2.1.4 光响应曲线和气体交换参数的测定46
• 2.1.5 叶绿素荧光参数的测定46-47
• 2.1.6 叶片气孔密度和油腺密度的测定47
• 2.1.7 单叶面积和比叶面积的测定47
• 2.1.8 数据分析47
• 2.2 结果47-54
• 2.2.1 群体密度对薄荷生长的影响47-48
• 2.2.2 群体密度对薄荷光合特性的影响48-52
• 2.2.3 群体密度对薄荷生物量积累及分配的影响52-54
• 2.3 讨论54-55
• 2.4 本章结论55-56
• 3 田间植株相互遮荫对高粱光合作用调控的影响56-79
• 3.1 材料与方法56-62
• 3.1.1 实验材料56
• 3.1.2 实验设计与植物培养56-59
• 3.1.3 植物生长参数和环境因子日变化的测定59
• 3.1.4 气体交换参数的测定59
• 3.1.5 叶绿素荧光参数的测定59
• 3.1.6 叶绿素含量的测定59-60
• 3.1.7 气孔密度与叶片解剖结构的观察及测定60-61
• 3.1.8 蛋白质组学测定61-62
• 3.1.8.1 总蛋白质的预备、提取与定量61
• 3.1.8.2 双向聚丙烯酰胺凝胶电泳与胶体扫描61
• 3.1.8.3 图像分析、蛋白质鉴定和数据库检索61-62
• 3.1.9 数据分析62
• 3.2 结果62-74
• 3.2.1 植株相互遮荫对群体光强和温度的影响62-63
• 3.2.2 植株相互遮荫对单株特性的影响63-64
• 3.2.3 植株相互遮荫对叶片结构的影响64-66
• 3.2.4 植株相互遮荫对叶片光合功能的影响66-69
• 3.2.5 植株相互遮荫对叶片蛋白质组学的影响69-72
• 3.2.6 植株相互遮荫对花期的影响72-73
• 3.2.7 植株相互遮荫对生物量积累及产量的影响73-74
• 3.3 讨论74-78
• 3.3.1 植株相互遮荫对叶片光合功能的影响74-77
• 3.3.2 植株相互遮荫对叶片光保护机制的影响77-78
• 3.4 本章结论78-79
• 4 田间高粱光合功能的系统调控及优化79-97
• 4.1 材料与方法79-83
• 4.1.1 实验材料79-80
• 4.1.2 实验设计与植物培养80-81
• 4.1.3 植物生长参数的测定81
• 4.1.4 气孔密度与叶片解剖结构的测定81-82
• 4.1.5 气体交换参数和光强的测定82
• 4.1.6 叶绿素荧光参数的测定82
• 4.1.7 叶绿素含量的测定82-83
• 4.1.8 叶片氮含量的测定83
• 4.1.9 数据分析83
• 4.2 结果83-93
• 4.2.1 群体密度对种群光强的影响83-85
• 4.2.2 群体密度对植株生长发育的影响85
• 4.2.3 群体密度对叶片形态结构的影响85-89
• 4.2.4 群体密度对叶片光合性能及氮含量的影响89-92
• 4.2.5 群体密度对叶片光系统Ⅱ最大光化学效率的影响92-93
• 4.2.6 群体密度对植株生物量及产量的影响93
• 4.3 讨论93-96
• 4.3.1 田间高粱光合作用的系统调控93-95
• 4.3.2 田间高粱光合作用系统调控中氮的潜在功能95-96
• 4.3.3 田间高粱光合性能的优化96
• 4.4 本章结论96-97
• 5 结论与展望97-98
• 参考文献98-119
• 附录119-124
• 个人简介124-125
• 导师简介125-127
• 获得成果目录127-129
• 致谢129-13

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本文编号：1098381