拟南芥RNA聚合酶Ⅱ第三大亚基NRPB3调控气孔图式发育和分化
本文关键词:拟南芥RNA聚合酶Ⅱ第三大亚基NRPB3调控气孔图式发育和分化
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【摘要】:气孔由一对保卫细胞构成,广泛存在于植物地上部分几乎所有器官的表皮。膨压驱动的气孔开闭控制着植物与外界的气体交换,调节植物的光合作用和水分利用。在植物从水生到陆生的进化历程中,气孔发挥了重要的作用。气孔发育是研究图式形成和细胞分裂分化的理想模型,其主要遗传调控信号网络已被揭示。然而,该信号如何传递到RNA聚合酶II(Pol II)调控气孔发育还不得而知。在真核生物中,Pol II负责转录mRNA、大部分snRNA和microRNA。拟南芥RNA聚合酶II由12个亚基组成,其亚基的T-DNA插入纯合体致死,表明Pol II对于植物的生长发育至关重要。尽管Pol II在mRNA转录中的基本功能已被了解,但其在植物细胞分化中的其他作用还知之甚少。本论文克隆到RNA聚合酶II第三大亚基(NRPB3)的一个部分功能缺失突变体,其气孔密度和气孔簇数目都显著升高。NRPB3在气孔系细胞中广泛表达。NRPB3蛋白定位于细胞质和细胞核。GVG-NRPB3RNAi和amiR-NRPB3植株均形成气孔簇,表达TMMpro::nucGFP的小细胞团和表达MUTEpro::GFP的“毛毛虫”样结构,表明NRPB3对于抑制气孔系细胞的分裂是必需的。遗传分析显示nrpb3分别加剧了气孔发育突变体tmm、er erl1 erl2、erl1 erl2、er105 erl2、er105、epf2、sdd1、flp、fama、ice1、mute等的表型,表明NRPB3与这些基因协同调控气孔的图式发育和分化。蛋白互作实验表明NRPB3能够分别与FAMA和ICE1互作,而突变的nrpb3减弱了其相互作用。而且,在GVG-NRPB3RNAi、amiR-NRPB3和FAMApro::amiR-NRPB3植株中,观察到类似fama和ice1突变体中“毛毛虫”样的结构表达FAMApro::nucGFP,进一步在遗传上证明NRPB3与FAMA、ICE1相互作用。这些实验结果表明,NRPB3能够直接接收转录因子FAMA和ICE1调控的气孔发育信号。该过程与动物Pol II第三大亚基RPB3和bHLH转录因子myogenin互作调控肌肉细胞分化的机制相似。本研究不仅建立了关键转录装置(Pol II)与一个特异发育信号(气孔发育信号)的直接联系,而且进一步拓展了对保卫细胞与肌肉细胞选择类似分化机制的认识。
【学位授予单位】:兰州大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2016
【分类号】:Q943.2
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,本文编号:1283768
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