低温胁迫下甜菜碱对番茄叶片光合作用的保护机制

发布时间：2017-12-19 04:19

  本文关键词：低温胁迫下甜菜碱对番茄叶片光合作用的保护机制

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【摘要】：番茄是一种冷敏感作物,在温室大棚种植过程中,经常会遭受低温弱光等环境胁迫。低温胁迫会直接影响光合系统的结构及活性,冷敏感植物在低温胁迫下光合速率下降的主要原因可能是光系统I(photosystem I,PSI)发生光抑制。低温降低一些参与碳同化的酶的活性,降低CO_2的同化能力。当植物光系统II(photosystem II,PSII)的电子流超过PSI电子受体的接受能力时,诱导产生大量的活性氧(reactive oxygen species,ROS),PSI会发生光破坏。在响应非生物胁迫时,甜菜碱(glycinebetaine,GB)会大量积累,同时,甜菜碱的积累量与植物对非生物胁迫的抗性呈正相关关系。研究低温胁迫下甜菜碱对番茄叶片光合作用的影响,揭示甜菜碱提高番茄耐冷机制及分子基础,具有重要的理论意义和应用价值。本研究中,利用转甜菜碱醛脱氢酶(BADH)基因的番茄株系、野生型(WT)番茄以及外源施加甜菜碱处理的野生型(WT+GB)番茄为材料,研究了转基因植株合成的甜菜碱以及外源甜菜碱在低温胁迫下对番茄叶片光合作用的维持以及对光系统II(PSII)、光系统I(PSI)的保护机制,主要结果如下:(1)甜菜碱能减轻低温胁迫对番茄生长的抑制,提高番茄的低温抗性。正常生长条件下,转BADH基因株系和野生型番茄的生长状况一致,低温胁迫后,各个株系番茄的生长(鲜重)受抑制,转BADH基因番茄的生长受抑制程度较野生型番茄轻。同时外源施加甜菜碱番茄也能减轻这种抑制作用。(2)甜菜碱能减轻低温胁迫对番茄叶片细胞膜的破坏,减少电解质渗漏,减少细胞膜质过氧化产物丙二醛(MDA)的含量。低温胁迫下,甜菜碱通过激活抗氧化酶清除系统,提高抗氧化酶活性和清除活性氧(ROS)的能力,减少细胞中ROS积累量。(3)低温处理后,野生型番茄叶绿体外膜和基粒片层发生破坏,其中转基因株系番茄叶绿体的破坏程度较轻,部分片层还可以维持其正常结构。表明甜菜碱对叶绿体的外膜以及基粒片层结构有保护作用。(4)低温胁迫下,各番茄株系叶片光合速率(Pn)明显降低,转BADH基因和外源施加甜菜碱都能够降低低温胁迫导致的Pn下降,并且甜菜碱可以减轻胁迫条件下气孔导度的降低。低温胁迫对卡尔文循环的羧化过程有抑制作用,降低卡尔文循环关键光合酶(s FBPase、GAPDH、Aldolase和Rubisco)的活性,甜菜碱可以减轻这种抑制作用。(5)低温胁迫下,番茄叶片的PSII最大光化学效率(Fv/Fm)降低,PSII发生光抑制。与野生型相比,低温处理后,转BADH基因番茄表现出较高的Fv/Fm、ΦPSII和qP,同时外源甜菜碱也可以减轻PSII光抑制的发生。叶绿素荧光分析表明,在低温胁迫下,与WT相比,转BADH基因番茄和外源施加甜菜碱番茄的PSII活性受抑制程度较轻,Q_A捕获的电子传递到Q_A以后的效率(Ψo),单位面积有活性反应中心数目(RC/CSm)都高于WT。低温处理后的叶片Q_A不能还原(non-Q_A)和Q_B不能还原(non-Q_B)的反应中心数量都低于WT,表明甜菜碱能维持低温胁迫下线性电子传递链中电子从Q_A到Q_B的正常传递。(6)甜菜碱提高PSI对低温胁迫的抗性。低温胁迫后,WT、转基因株系和野生型外施甜菜碱株系的PSI的氧化还原速率均下降,但转基因株系PSI的氧化还原速率的下降程度明显低于WT。低温导致PSI反应中心蛋白Psa A/B的含量降低,且在常温恢复5天后,Psa A/B含量发生明显降解,同样,转BADH基因株系和WT+GB番茄株系的Psa A/B含量的降低程度小于WT。(7)甜菜碱对PSI末端环式电子传递的调节有助于产生ATP,减少PSI末端传递给O_2的电子数量,减少PSI末端ROS的产生,并且这种环式电子传递是Fd依赖的。(8)离体叶片实验结果表明,甜菜碱在低温胁迫下对PSII的修复循环起作用。在D1蛋白合成抑制剂硫酸链霉素(SM)存在条件下,各番茄株系的Fv/Fm小于没有SM处理的番茄株系。(9)Western和BN-PAGE的分析结果表明,转BADH基因番茄较野生型表现出较高的D1、Psa A/B蛋白及Fd含量,甜菜碱可以提高低温胁迫下蛋白复合体的稳定性。综上所述,低温胁迫下,甜菜碱除了可以通过渗透调节作用影响气孔外,还可以通过保护番茄叶片的光合机构来抵抗低温胁迫。首先,甜菜碱可以减轻低温胁迫对叶绿体外膜以及叶绿体片层结构的破坏,通过维持线性电子传递链中Q_A到Q_B之间电子的正常传递,增加PSII的量子产量,并通过维持环式电子传递,增加ATP含量,加速低温下D1蛋白的修复循环,从而减轻低温对PSII的光抑制。其次,甜菜碱可以保护PSI的反应中心蛋白,增加PSI对低温的抗性。并通过加速Fd依赖的环式电子传递耗散过剩激发能,从而减少ROS的产生。再次,甜菜碱可以通过提高抗氧化酶活性来清除ROS。总之,甜菜碱从减少电子传递链末端ROS的产生以及加速ROS的清除两个方面来减轻ROS对光合机构的破坏,从而保护光合作用。
【学位授予单位】：山东农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：S641.2;Q945.78

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本文编号：1306859