中国疣蝗的形态变异、遗传分化以及种群动态历史研究

发布时间：2018-04-17 05:04

本文选题：疣蝗 + 地理种群　；参考：《陕西师范大学》2016年博士论文

【摘要】：在大尺度地理区域内研究广布种的物种形成、扩散以及演化规律,是生物地理学、进化生物学和生态学所关注的前缘科学问题。疣蝗(Trilophidia annulata)隶属于直翅目(Orthoptera)斑翅蝗科(Oedipodidae),疣蝗属(Trilophidia),在中国广泛分布于海拔2000米以下的草地、开阔河滩以及农田等环境中。研究蝗虫广布种——疣蝗在我国复杂的环境中的分布规律,种群在不同环境中形态和遗传上的分化,种群的发生与扩散规律等问题对于认识我国昆虫的物种形成、种群扩散规律及其与气候、环境变化规律的相关性等科学问题具有重要的理论意义。本论文包括3部分研究内容:1.疣蝗前后翅形态变化研究运用几何形态测量学方法结合地理信息系统技术(GIS)分析疣蝗前翅和后翅在不同地理种群间的变化规律及与环境因子的相关性。通过建立疣蝗前翅和后翅的主要差异与环境因子的主要成分之间的回归关系,分析地理环境因子对疣蝗前后翅的大小和翅型的影响规律。结果表明:疣蝗39个地理群间的前翅和后翅在大小上存在显著差异;翅型方面,39个地理群间前翅的形态存在显著差异,而后翅的形态差异不显著。结合地理环境因子发现,在低纬度地区,年平均温度较高,湿度较大的环境中,疣蝗前翅和后翅较小,前翅翅型特征为较短,翅末端较钝。而在较高纬度地区,年平均温度较低,较为干燥的环境中,疣蝗前翅和后翅明显较大,前翅翅型特征为较长,翅末端向外突出。疣蝗体型大小的变化规律与前后翅大小的变异规律呈现显著正相关。分布在北方干燥地区的疣蝗具有较大的体型,较长的翅,而分布在南方湿润气候以及东南和西南山地中的疣蝗,体型较小,翅较短,其体型和翅的大小随纬度的渐变规律,符合生态地理学中的伯格曼定律。2.疣蝗的谱系地理学研究对中国境内疣蝗15个地理种群的mtDNA信息进行分析,通过测定疣蝗每个地理种群的多个个体的COⅡ(684bp)和ND5(724bp)基因序列,运用谱系生物地理学的方法,分析疣蝗的mtDNA中COⅡ-ND5(1408bp)基因在不同地理种群间的遗传差异,进而探讨疣蝗不同地理种群的遗传分化、种群动态规律,推断种群的发生与扩散规律。结果表明:疣蝗种群中单倍型数量较多,占全部数量的95.77%。单倍型分析显示分布在北纬30度以南的多山地区的种群具有较高的单倍型多样性(Hd)、序列多样性(S)和核苷酸多样性(π)。15个地理种群间遗传分化指数(Fst)介于-0.0226-0.8675之间,平均为0.3057,大部分种群间都达到了显著分化的水平(P0.5)。其中平均分化指数较高的为三亚(SY)种群,分化指数为0.5931,以及分布在北方各地的种群,分化指数均大于0.5。分布在北纬30度以南的种群以及云贵高原的种群,遗传分化指数则相对较小,但也都达到显著分化的水平。基因流(Nm)与Fst值相对应,较小的Fst值,意味着较大的Nm。以上分布在北方的种群基因流较小,说明这些种群相互之间较为独立。而分布在北纬30度以南的种群,基因流较大,种群之间交流较多。运用贝叶斯法(BI),最大简约法(MP)和最大似然法(ML),对疣蝗15个地理群获得的71个单倍型分别建树,结果将71个单倍型划分成6个进化枝,其中Cladel主要是海南三亚(SY)种群,在三种分析中自举值达到了 90%。Clade 2主要是云南宾川(BC)种群和河南南阳(NY)种群,三种分析中的自举值也达到90%。Clade 3和Clade4在三种分析中自举值很低,进化枝划分的可靠性低。从地理分布看,Clade 3主要是华南和西南种群,而Clade4主要分布在以秦岭为中心的华北,华中地区,秦岭山脉对疣蝗种群交流的阻隔效应有限。Clade 5在三种分析中的自举值达到70%以上。Clade 5主要为分布在西北黄土高原地区的陕西府谷种群(FG)和宁夏银川种群(YC)。Clade 6在三种分析中的自举值也很低,其进化枝的划分不甚可靠,从地理分布看,Clade 6主要有云南景洪种群(JH),以及陕西长安种群(CA),与Clade2相似,这些种群在地域上无直接联系。15个地理种群的71个单倍型网络分析表明Cladel作为岛屿种群,在数个中间向量的支撑下与其他进化枝较早分开。Clade2中单倍型数量较多,从HaP40中分支形成独立的进化枝,其根部与Clade3较近。Clade3中的单倍型较多,而且单倍型之间呈多层嵌套,单倍型间的关系复杂。Clade4中单倍型较多,以陕西佛坪种群(Hap17)和山东蓬莱种群(Hap 45)为根部,呈辐射状单倍型分布。Clade 5以Hap45为根部,在一个中间向量的支撑下,以Hap15为中心向外扩散形成数个分支。Clade 6中既有长安种群,又有云南景洪和宾川种群,而且由多个中间向量支撑。种群动态分析可知,Clade 3和Clade 5两个进化枝各自经历过快速扩张。Clade 2,Clade4 和 Clade6 的 Fu's Fs 检验均为不显著,认为 Clade 2,Clade4 和 Clade6进化枝相对保持稳定。对疣蝗种群的分异时间进行估算,大约为第四纪早期的2.5Myr年前,海南种群作为独立的一支分开(Clade1),受岛屿隔离影响,形成独立种群。Clade2与其他进化枝的分异时间是1.115Myr年前。与系统发育树一致,Clade2中的几个单倍型在地域上基本没有直接联系。Clade3和Clade4与其他进化枝的分异时间大概为0.36Myr年前。可能受第四纪冰期和间冰期影响,种群之间融汇较多,进化枝无法有效分开。Clade 5与其他进化枝的分异时间大概为0.053Myr年前,说明Clade 5中的种群为末次冰期以来,向北扩散形成的,结合单倍型网络分析可知,西北黄土高原的种群主要由山东等地的华北平原扩散而来。Clade 6分异时间大约为1.115Myr-0.731Myr年前,并不是独立的一支,既有云南景洪种群、也有陕西长安种群,以及广东南岭种群,与Clade2较为相似,说明这些单倍型形成较早,为早期种群。3.形态和分子数据研究结果的比较运用UPGMA法分别对疣蝗的形态数据和遗传数据聚类分析,结果表明基于前翅形态的分析结果与基于遗传数据获得的结果不甚相同。也即疣蝗的翅型变化并不一定反映为遗传结构的差异性。从遗传结构分析可知,西北黄土高原的种群能够与华北等地的种群进行有效划分,而形态变化规律并不支持这一结果。从遗传信息看,海南岛种群能够与其他地理群完全分开,而形态方面,海南岛种群与华南地区种群则混合在一起。但是一致的规律是无论是形态的信息,还是遗传的信息,分布在华南、西南湿润地区的种群基本与分布在西北干旱和半干旱地区的种群完全分开,这符合谱系生物地理学的渐进变化规律,相邻种群由于彼此间的基因流而趋近于遗传结构更加相似,距离越远,种群间的遗传差异越大。
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【学位授予单位】：陕西师范大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：Q969

【参考文献】