螽斯总科鸣虫部分种类鸣声及发声器结构的趋异性研究

发布时间：2020-06-26 04:19

【摘要】：螽斯总科Tettigonioidea隶属于昆虫纲Insecta直翅目Orthoptera螽亚目Ensifera,是直翅目中较大的一个类群。螽斯总科昆虫为世界性分布,但是大多种类分布在气候温暖的地区,如热带及亚热带。我国的螽斯种类已记录的约为300种,东北地区由于气候寒冷,螽斯种类较少,现有文献记载的约为40种。东北地区分布的螽斯主要包括螽斯科、草螽科、露螽科及硕螽科4科。螽斯总科的昆虫几乎都能发声,是鸣虫中最为著名的一类。对于螽斯鸣声的研究也较为常见,但是大多研究仅针对螽斯总科中的一种或几种,而对于螽斯鸣声进行的系统性研究较为少见。本文将野外调查研究与室内实验分析研究相结合,涉及生物学、生态学、分子生物学、声学、显微电镜等多学科手段技术,从种间、种内不同类型及亚种间3个层次对东北地区分布的螽斯总科鸣虫的鸣声及发声器结构进行研究。1、种间层面本部分研究对采集自东北地区的22种螽斯总科昆虫鸣声的时域和频域特征进行了描述及聚类分析。22种螽斯隶属于4科12属,分别为:(1)硕螽科Bradyporidae,笨棘颈螽(Deracantha onos Pallas,1772);(2)草螽科Conocephalidae,中华草螽(Conocephalus chinensis Redtenbacher,1891);普通草螽(Conocephalus fuscus Fabriicius,1793);日本草螽·滨海亚种(Conocephalus japonicus minutus Bey-Bienko,1954);姬钩额螽(Ruspolia jezoensis MatsumuraShiraki,1908);(3)露螽科Phaneropteridae,普通露螽(Phaneroptera falcata Poda,1761);日本条螽(Ducetia japonica Thunberg,1815);(4)螽斯科Tettigoniidae,谢氏蝈螽·指名亚种(Gampsocleis sedakovii sedakovii Fischer-Waldheim,1846);谢氏蝈螽·远东亚种(Gampsocleis sedakovii obscura Walker,1869);短翅蝈螽(Gampsocleis gratiosa Brunner von Wattenwyl,1862);乌苏里蝈螽(Gampsocleis ussuriensis Adelung,1910);鼓翅蝈螽(Uvarovites inflatus Uvarov,1924);疣盾螽(Decticus verrucivorus Linnaeus,1758);黑头盾螽(Decticus nigrescens Serg.Tarbinsky,1930);乌苏里螽斯(Tettigonia ussuriana Uvarov,1939);帮内特姬螽(Metrioptera bonneti I.Bolivar,1890);两色姬螽(Metrioptera bicolor Philippi,1830);乌苏里姬螽(Metrioptera ussuriana Uvarov,1926);恩氏姬螽(Metrioptera engelhardti Uvarov,1926);短翅姬螽(Metrioptera brachyptera Linnaeus,1761);山地灰翅螽(Platycleis montana Kollar,1833);达乌尔尤螽(Uvarovina daurica Uvarov,1928)。对螽斯类昆虫鸣声特征进行详细分析,结果表明:研究选取的22种螽斯的鸣声全部具有广谱噪音成分,只有2种螽斯(乌苏里蝈螽Gampsocleis ussuriensis和短翅蝈螽Gampsocleis gratiosa)的鸣声兼具乐音与广谱噪音成分。不同种类的螽斯鸣声间具有较大的差异,即使是形态上极为相似的种类,在鸣声上也较易区分,而在同种螽斯的不同个体间,鸣声参数差异性较小,因此,可以得出:螽斯总科昆虫的鸣声具有较强的种间特异性。除此之外,本研究还对27种螽斯总科昆虫(除原有的22种之外,新增5种:(1)草螽科,斑翅草螽(conocephalusmaculateslegouillou,1841);(2)露螽科,黑脚露螽(phaneropteranigroantenntabrunnervonwattenwyl,1878);(3)露螽科,秋掩耳螽(elimaeafallaxbey-bienko,1951);(4)螽斯科,中华寰螽(atlanticusjeholensismori,1935);(5)螽斯科,乌苏里拟寰螽(paratlanticusussuriensisuvarov,1926))的发声器结构进行观察、测量及比较研究。结果如下:本研究中的27种螽斯的发声器均位于左前翅腹面的cu2脉上,除了草螽科的4种螽斯的发声齿略呈颗粒状外,其他种类的螽斯发声齿均为棒状,发声齿较为厚实,且声齿间的间隔较不均匀。发声齿大多呈弧线形排列,两端略显弯曲。虽然螽斯总科发声器的形态特征也是螽斯总科分类的重要依据,但是作者研究后认为发声齿的形态特征不能单独作为分类的指标,需配合其他指标使用。2、种内层面本部分内容主要从螽斯总科昆虫种内鸣声特征及发声器结构分化展开研究,可分为3方面:不同地理种群同种昆虫间;不同翅型同种昆虫间;不同体色同种昆虫间。(1)不同地理种群同种昆虫间本研究以相同翅型、相同体色的两色姬螽(metriopterabicolor)不同地理种群个体为研究对象,对不同地理种群两色姬螽的鸣声参数及发声器结构进行比较研究,结果如下:两色姬螽的鸣声信号随着地理分布的不同而发生一定的变化,但是在形态特征上却极为一致。而且通过聚类分析,将8个不同地理种群的两色姬螽分为3类,这一聚类结果与各地理种群两色姬螽的地理分布相符合,即分布在较为接近,较为相似的地理环境下的两色姬螽的鸣声更加接近。通过以上研究结果证实“方言”现象在两色姬螽这一物种中也是存在的,而且这种种内鸣声的分化现象并非由发声器的形态变化而引起。相对于以往对分布在较广范围内的方言现象的研究,本研究结论证实即使在较小的地理范围内,仍存在种内鸣声分化的现象。这一研究结果也部分支持“鸣声适应性假说”的内容,与此同时也支持鸣声信号的分化速度快于形态特征分化速度。(2)不同翅型同种昆虫间本部分研究以两色姬螽(metriopterabicolor)为研究对象,对不同翅型,即长翅型及短翅型两色姬螽个体的鸣声及发声器结构特征进行比较研究,结果表明:不同翅型的两色姬螽鸣声信号明显不同;对发声器结构进行比较研究发现,只有后翅长度有明显变化,而在其他指标上均无明显差异。长翅型个体发出的鸣声信号具有更高的能量,通过已有的研究结果证实这种鸣声更加受到雌性个体的青睐。因此,本研究认为两色姬螽的长翅型个体发出的鸣声更加具有吸引力,并通过提高鸣声信号的吸引度来弥补生殖上的劣势,产生更受雌性偏爱的鸣声也是长翅型两色姬螽在飞行与生殖间进行权衡的一种手段。(3)不同体色同种昆虫间本部分研究以谢氏蝈螽·远东亚种(Gampsocleis sedakovii obscura)为研究对象,对采集自同一地区不同体色的谢氏蝈螽·远东亚种个体的鸣声参数及发声器结构特征进行比较分析,并辅以相关的分子学数据,研究结果表明:不同体色的谢氏蝈螽·远东亚种个体间在分子及发声器结构特征上均无显著性差异。而在鸣声波形图上,两种体色的谢氏蝈螽在时域特征上存在显著性差异。研究中发现在相同分布地点,不同体色的谢氏蝈螽占据着不同的生态位,这是导致不同体色个体鸣声分化的主要因素之一,但是不同体色谢氏蝈螽鸣声存在差异的相关机制需要进一步探讨。3、亚种间层面本部分研究以谢氏蝈螽(Gampsocleis sedakovii)为研究对象,对采自6个样地的谢氏蝈螽的鸣声特征、形态特征及分子数据进行比较分析研究,结果表明:采自不同地点的谢氏蝈螽在鸣声参数及分子数据上均存在一定程度的差异,除了发声齿个数外,其他所选择的形态学指标,包括前翅长度,声齿宽度,前胸背板长度及体长,在不同地理种群间也均存在显著性差异。分别以声学参数、形态学参数及分子参数为依据的聚类分析结果相一致,均将6个样地的谢氏蝈螽分为2类(角刀木,巴彦嵯岗和察尔森为一类,萨马街,五岔沟和鄂伦春为一类),该研究结果支持将谢氏蝈螽划分为2亚种。除此之外,在研究过程中发现,分布在鄂伦春地区的谢氏蝈螽在3个指标上均处于中间地位,本研究认为该地区的谢氏蝈螽为一种“过渡类型”,说明在亚种分化的同时,鸣声也以一种渐变方式发生变化。现有的研究已证实东北地区是谢氏蝈螽分化的中心,在物种扩散的过程中,进化呈现一种辐射形式,结合以往的研究,作者认为在本研究所选择的样地中,鄂伦春地区更靠近谢氏蝈螽分化的中心地点。分布在察尔森的谢氏蝈螽在地理位置上更接近五岔沟,却与相距较远的角刀木及巴彦嵯岗的谢氏蝈螽聚集在一起,这一结果打破了一般以地区为界的亚种分类概念,即分布于相距较远的样地的群体也可能属于同一亚种,反之亦然;同时分析不同的气候、环境条件可能是促使亚种形成的重要条件。这一研究结论也与在东方蜜蜂中得到的结论相一致。通过以上研究结果可以看出,螽斯的鸣声具有较强的种间差异性及种内稳定性,可以用于物种的分类及鉴定,对于形态上难以区分的近缘种或隐蔽种,也是一种较为便利的分类手段。发声器结构特征可以作为重要的辅助分类的指标,但是不能单独用于物种的分类。亚种及同种不同生态型或栖息地的螽斯个体间的鸣声信号也存在着一定的差异。鸣声信号在昆虫的交配过程中起到重要的作用,不同的鸣声信号将导致物种间交配前生殖隔离的形成,据此,作者认为鸣声信号分化现象将导致螽斯朝向不同的方向发展,进而在漫长的进化过程中最终形成新的物种。总之,本论文作者从种间、种内、亚种内三个层次上对东北地区螽斯总科昆虫的鸣声及发声器结构进行分析研究,不仅为东北地区螽斯总科昆虫鸣声的研究提供了丰富了基础鸣声资料,填补了东北地区螽斯总科昆虫系统学研究中鸣声研究上的空白,又可以为直翅目昆虫的系统发生及物种形成的研究提供一定的理论依据。
【学位授予单位】：东北师范大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：Q62
【图文】：

齿列,前翅,俯视图,螽斯

1-1 鼓翅蝈螽 (U. inflatus) 前翅腹面俯视图 (左)，两色姬螽 (M. bicolor) 声齿列 (右)鸣声产生的过程中，螽斯总科昆虫的前翅需要经历两个过程：前翅的张开与多数的鸣声信号通常是在前翅的闭合阶段产生的[23-28]，但是也有例外的情况分布于哥伦比亚的 Ischnoela gracilis (Pseudophyllinae) 的鸣声就是在前翅张开产生的[29]。斯总科 (Tettigonioidea) 隶属于直翅目 (Orthoptera) 长角亚目 (Ensifera)，是直翅二大类群。世界上已描述的螽斯有 6000 种以上，在目前的分类系统中，划分亚科，74 个族，1193 个属[30]。螽斯几乎遍布全球，在热带及温带地区更是十螽斯是一类与农林牧业关系十分密切的昆虫，大多数的螽斯为植食性的，和，是重要的农业害虫。少数种类为捕食型的杂食性种类，是重要的天敌昆虫高的生物防治潜质。通过对螽斯化石的探究发现，现存的螽斯科起源于下第aleogene)[31-32]。最初，Latreille 将螽斯定位于 Locustariae (1802)[33]，1838 年ister又对螽斯进行了二次分类，连同现在隶属于 Stenopelmatidae 和 Gryllacrid分为一类，共同构成 Locustina[34]。对于这种分类方式，Gerstaecker 曾提出是在十多年的时间里并没有受到重视。现在螽斯总科中的很多亚科都曾经被

时域波形图,鸣声,列脉冲,时域特征参数

⑧ 脉冲组重复率 pulse group repetition rate (PGRR)：脉冲组周期的倒数即为脉复率。以短翅姬螽 (Metrioptera brachyptera) 为例，如图 2-1 所示，横轴代表时间，纵表鸣声的幅度。短翅姬螽的鸣声是由一些列脉冲组构成，每个脉冲组含有 5 个单。脉冲组、脉冲等参数指标共同构成了昆虫鸣声的时域特征参数。

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